呼吸作用

1. 什麼是呼吸作用？

呼吸作用，也稱為細胞呼吸（cellular respiration），是生物體細胞<link>氧化分解有機物並轉移能量的化學過程。在呼吸作用中，葡萄糖等有機物通過一系列化學過程，被氧化分解成更小的分子，有機物中儲存的能量被轉移到高能化合物三磷酸腺苷<link>（也稱為腺苷三磷酸，adenosine triphosphate，ATP）和煙酰胺腺嘌呤二核苷酸（ nicotinamide adenine dinucleotide hydrogen，NADH）分子中。後者經過一系列的電子傳遞鏈，其中的能量也被轉移到ATP分子上。

生物體和細胞可以利用這種化學能（由ATP攜帶）來進行各種生命活動，比如肌肉收縮、細胞運輸、合成代謝等。生命活動所需的能量大都來自呼吸作用。呼吸作用的中間產物也為許多生物合成過程提供原料。例如，葡萄糖分解時的中間產物丙酮酸是合成胺基酸的原料。呼吸作用是光合作用<link>的逆反应，二者協同維持大氣中二氧化碳和氧氣含量的平衡。呼吸作用的化學反應都在細胞中進行。

2. 呼吸作用的類型概述

呼吸作用是一系列酶促氧化反應。談到氧化反應，並不是所有氧化反應都需要氧氣參與。廣義來說，失去電子為氧化反應，獲得電子為還原反應。有機物反應時，把有機物獲得氧或失去氫的作用叫氧化；獲得氫或失去氧的作用稱為還原。有氧氣參與的呼吸作用，稱為有氧呼吸；沒氧氣參與的呼吸作用，則稱為無氧呼吸。發酵是一種特殊的無氧呼吸。本節先簡述三類呼吸作用的概念和化學反應方程式，而詳細內容則在後文展開。

有氧呼吸（Aerobic respiration）。對絕大多數生物來說，有氧呼吸是呼吸作用的主要形式。有氧呼吸是指細胞在氧氣的參與下，通過多種酶的催化作用，把葡萄糖等有機物徹底氧化分解，產生二氧化碳（CO₂）和水（H₂O），同時釋放大量能量，並將其儲存於ATP的過程。以葡萄糖（C₆H₁₂O₆）為呼吸底物的有氧呼吸化學反應式可簡寫成：

C₆H₁₂O₆ + 6O₂ → 6CO₂ + 6H₂O + 大量能量（儲存於ATP中）。

無氧呼吸（Anaerobic respiration）。進行無氧呼吸的微生物絕大多數是細菌。無氧呼吸，又稱厭氧呼吸或缺氧呼吸，是指細胞在無氧條件下，通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物徹底氧化分解產生二氧化碳和水，釋放能量（儲存於ATP中）的過程。無氧呼吸過程和有氧呼吸相似，區別在於無氧呼吸不利用氧分子（O₂），而是使用其它一些無機物物質，如硝酸鹽（NO₃^—）、富馬酸鹽（C₄H₂O₄^2—）、硫酸鹽（SO₄^2—），或硫原子（S）參與反應。與有氧呼吸相比，無氧呼吸的產能效率較低，但較之發酵卻大得多。無氧呼吸化學反應式因參與反應的無機物而異。例如，以葡萄糖和硝酸鹽作為反應底物的無氧呼吸反應式如下：

C₆H₁₂O₆ + 12NO₃^— → 6CO₂ + 6H₂O + 12NO₂^— + 少量能量（儲存於ATP中）。

發酵（Fermentation）。許多細菌（如酵母菌）和真核生物的細胞和組織（如肌肉）都會有發酵反應過程。發酵常被列為無氧呼吸。鑒於發酵過程中既沒有氧氣參與，也沒有無氧呼吸的其它一些無機物物質的參與；发酵不像有氧呼吸和無氧呼吸那樣利用氫質子梯度進行氧化磷酸化，而是利用底物水平磷酸化来產生ATP（見後文）；而且發酵在人類食品加工中具有重要性，所以本文將其另列一類。

發酵是通過酶的催化作用，把葡萄糖等有機物分解為不徹底的氧化產物，同時釋放出少量能量的過程。酒精發酵（如酵母釀酒）、乳酸發酵、醋酸發酵等都是屬於發酵的範疇，而非上述無氧呼吸。發酵化學反應式因生物種類和器官而異。例如，在大多數植物和酵母菌中，發酵化學反應式為：

C₆H₁₂O₆ → 2C₂H₅OH (酒精) + 2CO₂ + 少量能量（儲存於ATP中）。

又如，在乳酸桿菌和動植物的某些器官（如肌肉、馬鈴薯塊莖、甜菜塊根、玉米胚）中，發酵化學反應式為：

C₆H₁₂O₆ → 2C₃H₆O₃ (乳酸) + 少量能量（儲存於ATP中）。

3. 呼吸作用的機理

3. 1有氧呼吸

有氧呼吸的主要場所為線粒體。有氧呼吸產生能量（由ATP攜帶）是需要氧氣的。

有氧呼吸的整個過程十分複雜，可以概括為三個階段，每個階段都有多種相應的酶催化的化學反應（圖1）。

圖1: 典型真核生物細胞的有氧呼吸作用過程總覽

第一階段：大分子有機化合物降解

在進入呼吸作用之前，三大營養物質，即碳水化合物、蛋白質和脂肪，首先被降解為其相應的基本組成單位——葡萄糖、氨基酸和脂肪酸（圖2）。這一過程通常被稱為消化作用<link>（digestion），是一種酶促反應。人體和動物的消化在消化系統中進行。微生物和植物的根能分泌消化酶並用來降解周圍環境中大分子有機物。消化形成的小分子有機物被細胞攝入，進而參與呼吸作用。

儘管糖類、脂肪和蛋白質都可以作為反應物而消化和降解，供呼吸作用之用，然而葡萄糖卻是呼吸作用首選底物。

圖2: 蛋白質、糖類、脂肪的代謝簡化圖

在呼吸作用中，葡萄糖、氨基酸和脂肪酸被轉化為較小的分子，此過程中會釋放出部分能量。例如，一個葡萄糖分子分解為兩個丙酮酸分子的過程會合成2個ATP（圖1，圖2）。這一階段不需要氧氣的參與，是在細胞質基質中進行的。

從葡萄糖（C₆H₁₂O₆）轉變為丙酮酸（CH₃COCOOH，簡寫為C₃H₄O₃）的過程稱為糖酵解（glycolysis），其淨反應如下：

C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2ADP + 2NAD⁺→ 2C₃H₄O₃+ 2ATP + 2NADH +2H⁺+ 2H₂O

第二階段：三羧酸循環

接下來，丙酮酸從細胞質進入線粒體，轉化為乙酰輔酶A（乙酰CoA，Acetyl-CoA），即丙酮酸脫羧過程，一分子的丙酮酸脫去一個羧基，生成一分子的二氧化碳和一分子的乙酰輔酶A：

2C₃H₄O₃ + 2NAD⁺ + 2CoA → 2乙酰CoA + 2CO₂ + 2NADH + 2H⁺。

乙酰輔酶A進入三羧酸循環被完全氧化。乙酰輔酶A的二碳乙酰基，經由三羧酸循環轉變為CO₂和氫質子（H⁺），並釋放少量能量。這一階段也不需要氧氣的參與，是在線粒體基質中進行的。

三羧酸循環<link>（也稱為檸檬酸循環、Krebs循環、柯氏循環，tricarboxylic acid cycle，Krebs cycle）是生物體內細胞進行能量代謝的重要過程之一。三羧酸循環生成4分子的二氧化碳，釋放少量的能量，合成2個ATP。三羧酸循環總的淨反應方程式如下：

2Acetyl-CoA + 6NAD⁺+ 2FAD + 2ADP + 2H₃PO₄ +4H₂O

→ 4CO₂ + 2CoA + 6NADH + 2FADH₂ + 2ATP + 6H⁺

這個方程式概括了兩個分子乙酰輔酶A（Acetyl-CoA）進入三羧酸循環後，在氧化過程中產生的代謝產物，其中包括氧化產物（CO₂）、能量載體（NADH、FADH₂、ATP）以及還原形式的輔酶A（CoA）。

上述糖酵解糖解和三羧酸循環各自淨產生兩個ATP。反應過程中，ADP的磷酸化作用與底物的脫氫作用直接相偶聯，所以通常稱為底物水平磷酸化（substrate-level phosphorylation）。這與下述氧化磷酸化（oxidative phosphorylation）不同。

第三階段：電子傳遞鏈與氧化磷酸化

上述兩階段產生的NADH（還原型煙酰胺腺嘌呤二核苷酸）和FADH₂（還原型黃素腺嘌呤二核苷酸）經過一系列化學反應，與氧結合形成水，同時放出大量能量，轉化為ATP。這一階段是在線粒體內膜上進行的。

電子傳遞鏈又稱為呼吸鏈，位於線粒體內膜上。NADH和FADH₂被氧化为NAD⁺和FAD，釋放氫離子（H⁺）和高能電子。NADH和FADH2分别将高能电子传递给第一和第二个复合体（也叫呼吸链复合体I和II），高能量電子在膜上傳送，藉由膜蛋白的氧化（膜外失去H⁺）與還原（膜內獲得H⁺）將電子的能量逐漸釋放出來，造成膜外與膜內氫離子（H⁺）濃度的差異（proton-gradient），而這些氫離子再由高濃度往低濃度擴散。由於線粒體內膜由雙層磷脂分子組成，氫離子必須靠通道蛋白擴散，而這個通道蛋白就是ATP合成酶（ATP synthase），從而驅動ATP合成。電子在電子傳遞鏈中的最終受體是氧分子（圖3）。接受電子的氧分子與氫離子結合形成水。

圖3: 線粒體中的電子傳遞鏈

氧化磷酸化（Oxidative phosphorylation，縮寫OXPHOS）是細胞的一種能量代謝途徑，該過程在真核生物的線粒體內膜或原核生物的細胞膜上發生，使用氧化各類營養物質所釋放的能量來合成 ATP：

10NADH + 10H⁺ + 2FADH₂ + 34ADP + 34H₃PO₄ + 6O₂

→ 10NAD⁺ + 2FAD + 12H₂O + 34ATP。

生物教科書上常稱在呼吸作用中每氧化一分子葡萄糖可以生成38個ATP分子（2個來自於糖解，2個來自於三羧酸循環以及大約34個來自於電子傳遞系統）（圖4）。然而，這個最大產量由於質子損失（內膜滲漏）以及推動丙酮酸進入線粒體基質的因素而永遠無法達到，現在估計每一分子葡萄糖只能生成29～30個ATP分子。

圖4: 蛋白質、醣類、脂肪的呼吸作用途徑和以葡萄糖為反應底物生成ATP數量的總結算

3.2 無氧呼吸

無氧呼吸是指在厭氧條件下，厭氧或兼性厭氧微生物以外源無機氧化物或有機物作為電子傳遞鏈末端電子受體時發生的一類產能效率較低的特殊呼吸。外源無機氧化物主要有NO₃^—、NO₂^—、SO₄^2—、S₂O₃^2—、CO₂、Fe³⁺等，有機物很少見，有延胡索酸、甘胺酸等。無氧呼吸發生在細胞質內。

無氧呼吸的特徵是呼吸底物（葡萄糖、氨基酸和脂肪酸等）以常規途徑脫氫後，經由部分呼吸鏈傳遞，最終由氧化態的無機物或有機物接受氫，並完成氧化磷酸化的產能反應。與有氧呼吸相比無氧呼吸的產能效率較低，但較之無氧發酵卻大得多。進行無氧呼吸的微生物絕大多數是細菌。根據呼吸鏈末端電子受體的不同，可將無氧呼吸分為多種類型。呼吸鏈位於原核生物的細胞膜上。

（1）硝酸鹽呼吸（Nitrate respiration）硝酸鹽呼吸又稱為反硝化作用（denitrification）。硝酸鹽在微生物生命活動中主要具有兩種功能：第一，在有氧或無氧條件下微生物利用硝酸鹽作為其氮源營養物，稱為同化性硝酸鹽還原作用；第二，在無氧條件下，微生物利用硝酸鹽作為呼吸鏈的最終氫受體，這是一種異化性的硝酸鹽還原作用，又稱為硝酸鹽呼吸或反硝化作用。上述兩個還原反應過程的共同特徵是硝酸鹽都要經過一種含鉬的硝酸鹽還原酶使其還原為亞硝酸。

能進行硝酸鹽呼吸的都是一些兼性厭氧微生物即反硝化細菌，而專性厭氧微生物是無法進行硝酸鹽呼吸的。能進行硝酸鹽呼吸的細菌種類很多，例如地衣芽孢桿菌、脫氮副球菌、綠膿桿菌、斯氏假單胞菌以及脫氮硫桿菌等。

（2）硫酸鹽呼吸（Sulfate respiration）硫酸鹽呼吸是一種由硫酸鹽還原細菌（或稱反硫化細菌）把經呼吸鏈傳遞的氫交給硫酸鹽這類末端氫受體的一種厭氧呼吸。這是一種異化性的硫酸鹽還原作用，通過此過程，微生物就可在無氧條件下借呼吸鏈的電子傳遞和氧化磷酸化而獲得能量。硫酸鹽還原的最終產物是H₂S，自然界中的大多數H₂S是由此反應產生的。硫酸鹽還原細菌都是一些嚴格依賴無氧環境的專性厭氧細菌，例如脫硫弧菌、巨大脫硫弧菌、致黑脫硫腸狀菌以及瘤胃脫硫腸狀菌等。

（3）硫呼吸（Sulphur respiration）硫呼吸是指以無機物硫作為無氧呼吸的最終氫受體，結果硫被還原成H₂S，能進行硫呼吸的是一些兼性或專性厭氧菌，例如氧化乙酸脫硫單胞菌。

（4）碳酸鹽呼吸（Carbonate respiration）碳酸鹽呼吸是一類以CO₂或重碳酸鹽作為呼吸鏈的末端氫受體的無氧呼吸。根據其還原產物的不同，可分為兩種類型，一類是產甲烷菌產生甲烷的碳酸鹽呼吸，另一類為產乙酸細菌產生乙酸的碳酸鹽呼吸。

（5）鐵呼吸（Iron respiration）鐵呼吸的無氧呼吸鏈的末端氫受體是Fe³⁺，這方面的研究僅在嗜酸性的氧化亞鐵硫桿菌中進行。

（6）延胡索酸呼吸（Fumarate respiration）在延胡索酸呼吸中，延胡索酸被充作無氧呼吸鏈的末端氫受體，而琥珀酸則是延胡索酸的還原產物。許多兼性厭氧細菌，例如埃希桿菌屬、變形桿菌屬、沙門氏菌屬和克雷伯菌屬等腸桿菌，以及厭氧細菌如擬桿菌屬、丙酸桿菌屬和產琥珀酸弧菌等，都能進行延胡索酸呼吸。近年來，又發現了幾種類似延胡索酸呼吸的無氧呼吸，它們都以有機氧化物作為無氧環境下呼吸鏈的末端氫受體，包括甘氨酸（還原成乙酸）、二甲基亞砜（還原成二甲基硫化物）、氧化三甲基胺（還原成三甲基胺）等。

3.3 發酵

無氧發酵的全過程可以概括的分為兩個階段，這兩個階段需要不同酶的催化，但都在細胞質基質中進行。

第一階段，與有氧呼吸第一階段完全相同：

C₆H₁₂O₆ + 2H₃PO₄ + 2ADP + 2NAD⁺→ 2C₃H₄O₃+ 2ATP + 2NADH +2H⁺+ 2H₂O。

第二階段，丙酮酸在不同酶的催化下分解成酒精或乳酸或醋酸，和二氧化碳。無論是哪一種有機產物，無氧發酵都只在第一階段生成少量的能量和少量ATP。葡萄糖分子中的大部分能量則存留有機產物中。

無氧發酵的化學反應是可以歸納為三種，產生酒精的叫做酒精發酵，產生乳酸的叫做乳酸發酵，產生醋酸的叫做醋酸發酵。反應底物一般是丙酮酸。

酒精發酵：可發生在大多數植物中，酵母菌是最常見的參與者之一，它在發酵過程中利用葡萄糖產生乙醇和二氧化碳。

2C₃H₄O₃+ 2NADH + 2H⁺ → 2C₂H₅OH (乙醇) + 2CO₂ + 2NAD⁺

這個過程在釀造酒類飲料中起著關鍵作用。例如，在葡萄酒的製作過程中，葡萄中的葡萄糖被酵母菌分解，產生乙醇和二氧化碳，而乙醇就是葡萄酒中的酒精成分。酒精發酵也用於製作啤酒和其它發酵飲料。這個過程不僅在食品和飲料工業有應用，在科學研究和生物製藥領域也有一定的用途。

乳酸發酵：同型乳酸發酵（葡萄糖分解成兩分子乳酸），這個過程通常在動物肌肉細胞中發生，當氧氣供應不足時，例如進行劇烈運動時。異型乳酸發酵（葡萄糖分解為乙醇和二氧化碳，然後再將乙醇轉化為乳酸），這個過程通常在某些微生物中發生，如乳酸菌（Lactobacillus）。植物體中一些組織，例如根部或果實（如馬鈴薯塊莖、甜菜塊根、玉米胚等），在缺氧環境下可能會進行乳酸發酵作為暫時性的緊急能量產生方式。這種情況下，類似於肌肉細胞，在缺氧條件下，植物細胞可能會將葡萄糖分解成乳酸來產生一些額外能量。然而，這種情況通常是暫時性的，一旦恢復氧氣供應，植物體就會回到正常的能量產生方式，也就是通過光合作用和有氧呼吸。

2C₃H₄O₃+ 2NADH + 2H⁺ → 2C₃H₆O₃ (乳酸) + 2NAD⁺

乳酸發酵在許多不同的環境下都有應用。在食品工業中，乳酸發酵被用來製作酸奶、奶酪等乳製品。此外，乳酸發酵也用於食品保鮮，因為產生的乳酸可以抑制細菌的生長，並延長食品的保存時間。在某些情況下，乳酸也被用作食品添加劑。

醋酸發酵：醋酸發酵是一種微生物代謝過程，將酒精轉化為醋酸的過程。這個過程主要由醋酸細菌（例如Acetobacter和Gluconacetobacter屬的細菌）完成，化學反應式如下：

C₂H₅OH (乙醇) +O₂→ CH₃COOH (醋酸) + H₂O

這是乙醇經過醋酸菌作用產生醋酸的反應。醋酸發酵常用於醋的生產，通過控制醋酸細菌的生長環境和條件，可以製作出不同種類的醋，如蘋果醋、米醋等。

無氧發酵產生的乳酸或酒精對細胞有毒害作用。因此發酵過程中乳酸和酒精的產量不高。例如，用酵母菌發酵，使葡萄汁變成葡萄酒，當酒精含量達到12%~16%，發酵就停止了。

4. 呼吸作用的影響因素

呼吸作用的速率和效率受到多種因素的影響，這些因素包括但不限於：

氧氣和二氧化碳濃度：呼吸作用需要氧氣，氧氣濃度的變化會直接影響呼吸作用的速率。當氧氣供應不足時，呼吸作用過程中的ATP產生可能受到限制。呼吸所產生的二氧化碳濃度高於5%時可明顯抑制植物呼吸。果實貯藏時，降低空氣中的含氧量或提高二氧化碳濃度可抑制呼吸，有利於延長貯藏期，此貯藏法稱為氣調法。
溫度：呼吸作用通常受溫度影響。溫度可以影響酶活性，而呼吸作用中的許多反應都由酶催化。較高的溫度通常會增加酶活性，但超過某一溫度閾值後，酶活性可能會受到不可逆的損害。
水分：呼吸作用需要適量的水分才能順利進行，水分的過多或不足都可能影響呼吸作用。過度脫水可能導致細胞代謝受阻，影響生化反應進行；而過量水分可能影響細胞內部的濃度平衡，物質（葡萄糖、氧氣、二氧化碳）的溶解和運輸，和酶活性。
能量需求：呼吸作用會根據細胞的能量需求而調節。當細胞需要更多ATP（例如，高強度運動或生長階段），呼吸作用的速率會增加。
能源物質的可利用性：呼吸作用需要能源物質，如葡萄糖。確保細胞有足夠的葡萄糖和其它必需的能源物質是呼吸作用正常運作的關鍵。
代謝狀態：不同細胞的代謝狀態也會影響其呼吸速率。例如，處於高能量需求狀態下的肌肉細胞可能會有較高的呼吸速率，而靜止狀態下的細胞則相對較低。
酶活性：呼吸作用過程中的酶活性會影響反應速率。如果參與呼吸的酶受到抑製或活性受限，可能會降低整個呼吸作用的效率。
健康狀態：疾病或健康狀況的改變可能會影響呼吸作用。例如，代謝性疾病或某些遺傳性疾病可能會導致呼吸作用過程受阻。

這些因素彼此之間可能相互交互作用，共同影響呼吸作用的速率和效率。

5. 呼吸作用對人類生活的重要性

呼吸作用對人類生活至關重要，因為它提供了人體維持生命所需的能量。這能量儲存在ATP這一關鍵分子中，並隨時可以釋放出來為人體活動所需。以下是呼吸作用對人類生活的重要性：

能量生產：呼吸作用是人體主要的能量來源。能量來自食物，特別是碳水化合物，消化作用將其分解為葡萄糖，進而通過呼吸作用將儲存在葡萄糖中的能量轉化到ATP分子中。由ATP所攜帶的這種能量為我們的身體提供動力，支持日常活動、運動、新陳代謝<link>和各種生理功能。
新陳代謝維持：呼吸作用是維持人體新陳代謝所必需的能量和物質。新陳代謝是身體維持生命所需的一系列化學反應，包括能量和物質各自的轉化。
身體生長和修復：呼吸作用提供了新細胞的生長和舊細胞的修復所需的能量和物質。這對於身體組織的生長、修復和再生至關重要。
溫度調節：呼吸作用產生的能量有助於身體的溫度調節。當身體需要能量時，代謝活動增加，產生更多熱能。
食品生產：酵母菌發酵常用於日常食品加工，如饅頭，包子等。在發酵槽內控制通氣的情況下，酵母菌利用麥芽糖，葡萄糖，糧食進行發酵，可以生產各種酒。乳酸菌發酵可以用來製造乳酪和酸牛奶。醋酸桿菌或谷氨酸棒狀桿菌利用澱粉，在發酵槽控制通氣的情況下，可以生產食醋或味精。發酵还是制茶流程的一個關鍵步驟。
藥物製造：微生物發酵可生產藥品，如青黴素、胰島素、幹擾素和生長素等。中草藥在微生物發酵過程中，微生物產生多種酶，中草藥的細胞壁中的纖維素、木質素等物質被酶降解，中草藥的活性成分得以釋放；中草藥活性成分也可以酶解為小分子物質，增強藥效以利於機體消化吸收。部分中草藥經發酵可降低其毒性，減少副作用，甚至產生新活性物質。

總的來說，呼吸作用是人類生活和保持健康所必需的基本生理活動之一。它為身體提供了必要的能量和物質來維持各種生理功能，使我們能夠正常生活、成長、運動以及應對各種生活挑戰。

然而在修煉界，修煉有素者可以調控呼吸作用。「大家知道禪定這種修煉方法，靜止在那裏，心跳的速度都要減緩，血液循環等一切都會減緩。印度有許多瑜伽師，可以坐在水裏多少天，埋在土裏多少天，完全使自己靜止下來，甚至心跳都能控制住。」^【4】「大家可能聽說達摩面壁九年，過去有許多僧人一坐幾十年，歷史上記載最長的九十多年，還有更長的，眼皮上的灰很厚，身上都長草了，還在那兒坐著。道家也有講這個的，特別是有一些奇門功法講睡覺，一睡幾十年不出定，不醒。」^【5】這些現像，表面上像是呼吸作用減緩或停滯了，但其真正的實質用現代科學還解釋不了。

6. 呼吸作用的研究簡史與重要里程碑

呼吸作用是生物學上一個重要的過程，涉及將有機物質轉化為能量的過程。以下是呼吸作用的研究歷史和重要里程碑：

（1）發現與初步研究

1861年：路易斯·帕斯托（Louis Pasteur）發現了發酵過程，證明在缺氧情況下，生物體可以從糖中提取能量。
20世紀初：奧托·瓦爾伯格（Otto Warburg）發現了被稱為「瓦爾伯格效應」的現象，即即使在充氧條件下，癌細胞也傾向於通過糖解作用來產生能量，而不是利用氧氣進行線粒體呼吸。這個發現被稱為瓦爾伯格效應，對於癌症細胞代謝的理解產生了深遠的影響。他因此獲得了1931年的諾貝爾生理學或醫學獎，表彰他對呼吸作用的研究和對癌症代謝的貢獻。

（2）克雷布循環的發現

1930年代：漢斯·克雷布（Hans Krebs）發現了克雷布循環，這是一個關鍵的步驟，揭示了呼吸作用中糖分解和ATP產生的過程。他因此在1953年獲得了諾貝爾生理學或醫學獎，表彰了他對細胞代謝的貢獻。

（3） ATP的角色與能量轉換

20世紀中葉：科學家確定了細胞內的ATP在能量轉換中的關鍵角色。
20世紀晚期：研究人員對呼吸作用的細節有了更深入的了解，特別是體內各種蛋白質通過氧化磷酸化來產生ATP的機制。因此，保羅·波耶爾（Paul D. Boyer）和約翰·沃克（John E. Walker）獲得了1997年的諾貝爾化學獎。

這些里程碑對我們對呼吸作用的理解起到了關鍵作用，並推動了對細胞能量產生和代謝過程更深入的探索。

參考文獻

David L. Nelson; Michael M. Cox. 2021. Principles of Biochemistry, Eighth Edition. Macmillan Learning.
Jeremy M. Berg, John L. Tymoczko, Gregory J. Gatto Jr., Lubert Stryer. 2015. Biochemistry, 8th Edition. W. H. Freeman
Bruce Alberts, Alexander Johnson, et al. 2015. Molecular Biology of the Cell, Sixth Edition. Garland Science Taylor and Francis Group.
李洪志. 1996.《轉法輪》〈第九講〉. http://big5.falundafa.org/chibig5/zfl_9.htm
李洪志. 1996.《轉法輪》〈第八講〉. http://big5.falundafa.org/chibig5/zfl_8.htm

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1. 什麼是呼吸作用？

2. 呼吸作用的類型概述