細胞（Cell）

目錄

  1. 什麼是細胞？
  2. 細胞的詞源
  3. 細胞的分類
  4. 細胞的形態和結構
  5. 細胞的功能
  6. 細胞的生命過程
  7. 細胞的全能性
  8. 細胞對人類生活的重要性
  9. 細胞研究簡史和重要里程碑
  1. 什麼是細胞？

細胞（Cell），是生物體結構、功能和生命活動的一個基本單位。科學家認為除病毒之外的所有具備完整生命力的生物都是由細胞組成，但病毒生命活動也必須在寄主細胞中才能體現。一般來說，細菌等絕大部分微生物以及原生動物由一個細胞組成，即單細胞生物，高等植物與高等動物則是多細胞生物（圖1）。

圖1：在細胞週期不同階段的洋蔥根尖細胞（由E.B.Wilson繪製，1900年）

無論是單細胞生物或多細胞生物，它們的細胞都具有一些共同特徵。細胞均由細胞膜包裹，以維護細胞的完整性，內含細胞質、細胞器和遺傳物質（DNA）。核糖體作為蛋白質合成的必須細胞器，毫無例外地存在於一切細胞內。細胞通常包含能量生產器官，如線粒體（在動物細胞中）或葉綠體（在植物細胞中），用於生產ATP等能量分子。細胞內時刻進行著新陳代謝，包括分解代謝和合成代謝，維持細胞正常生命活動和功能：感知和應對外在環境的變化、運動、生長和分裂。這些是細胞的共性，但細胞的具體結構和功能可能因細胞類型而異，例如原核細胞和真核細胞之間存在差異，不同組織和生物種類的細胞也可能有不同的特化。

研究細胞的學科稱為細胞生物學。細胞生物學（Cell Biology），舊稱細胞學（Cytology）是研究細胞的形態結構、生理機能、發育、生活史，以及各種細胞器及信息傳遞路徑的學科，可根據研究的尺度來分類，包括顯微水平，超微水平和分子水平等不同層次研究細胞的結構、功能及生命活動。

2. 細胞的詞源

英語「cell」來自拉丁文「cellula」，意思是「小房間」（small room）。細胞是由英國科學家羅伯特·胡克（Robert Hooke，1635-1703）於1665年發現的。當時他用自製的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片，放大後發現一格一格的小空間，命名為細胞（cell），而這個英文單字本身就有一格一格小房間的意義，所以並非另創的字匯（圖2）。當時羅伯特·胡克觀察到的細胞早已死亡，僅能看到殘存的植物細胞壁，還不是現在所定義的細胞。雖然他並非真的看見一個生命的單位（因為無生命跡象），後世的科學家仍認為其功不可沒，一般而言還是將他當作發現細胞的第一人。而事實上真正先發現活細胞的，還是荷蘭顯微鏡學家、生物學家安東尼·範·列文虎克（Antoni van Leeuwenhoek，1632—1723）。

圖2：羅伯特·胡克（Robert Hooke）透過顯微鏡觀察軟木塞的薄切片時的繪圖，1665年

中文「細胞」一詞最早出現在日本蘭學家宇田川榕庵1834年的著作《植學啟原》。【1】 據學者研究，《植學啟原》中的「細胞」是指小胞，而非「cell」。

1858年，蘇格蘭傳教士韋廉臣與中國數學家李善蘭翻譯的《植物學》中首次把「cell」翻譯為「細胞」（圖3），該書將這詞傳到日本，在日本成為標準譯法，19世紀末至20世紀初此詞傳回中國。有學者認為李善蘭此時並未接觸過《植學啟原》，因而是獨自發明「細胞」一詞。

圖3: 《植物學》(1858)第二卷開頭首次把「cell」翻譯為「細胞」。此掃描檔的原書藏於日本早稻田大學，帶有日本的音注。

1919年，中華民國「國父」孫中山（1866-1925）則將「cell」譯為「生元」。孫中山在《孫文學說》中揭示了「生元有知」，萬物皆有靈的真理，表達出古人「天人合一」的理念：「生元之依人身為生活，猶人類之依地球為生活，生元之結聚於人身各部，猶人之居住於各城市也。」 「據最近科學家所考得者，則造成人類及動植物者，乃生物之元子為之也。生物之元子，學者多譯之為「細胞」，而作者今特創名之曰「生元」，蓋取生物元始之意也。生元者何物也？曰：其為物也，精矣、微矣、神矣、妙矣，不可思議者矣！按今日科學所能窺者，則生元之為物也，乃有知覺靈明者也，乃有動作思為者也，乃有主意計劃者也。人身結構之精妙神奇者，生元為之也；人性之聰明知覺者，生元發之也；動植物狀態之奇奇怪怪不可思議者，生元之構造物也。生元之構造人類及萬物也，亦猶乎人類之構造屋宇、舟車、城市、橋樑等物也；空中之飛鳥，即生元所造之飛行機也；水中之鱗介，即生元所造之潛航艇也。孟子所謂「良知良能」者非他，即生元之知、生元之能而已。自圭哇里氏發明「生元有知」之理而後，則前時之哲學家所不能明者，科學家所不能解者，進化論所不能通者，心理學所不能道者，今皆可由此而豁然貫通，另闢一新天地為學問之試驗場矣。人身既為生元所構造之國家，則身內之飲食機關，直為生元之糧食製造廠耳；人所飲食之物品，即生元之供養料及需用料也。生元之依人身為生活，猶人類之依地球為生活，生元之結聚於人身各部，猶人之居住於各城市也。」【2】

3. 細胞的分類

細胞可分為兩大類：原核細胞和真核細胞。細菌界和古菌界的生物由原核細胞構成。原生生物、真菌、植物和動物皆由真核細胞構成（圖4）。【3】 但也有人提出應分為三類，即把原屬於原核細胞的古核細胞獨立出來作為與之並列的一類。

圖4：真核細胞（左）和原核細胞（右)

  1. 真核細胞（Eukaryotic cell）：指含有真核（一個或多個由雙層核膜包裹的細胞核）的細胞。其染色體數在一個以上，能進行有絲分裂。還能進行原生質流動和變形運動。除細菌和藍藻植物的細胞以外，所有的動物細胞以及植物細胞都屬於真核細胞。由真核細胞構成的生物稱為真核生物。在真核細胞的核中，DNA與組蛋白等蛋白質共同組成染色體結構，在核內可見核仁。在細胞質內膜系統很發達，有內質網、高爾基體、粒線體、葉綠體和溶酶體等細胞器，分別行使特異的功能。
  2. 原核細胞（Prokaryotic cell）：沒有核膜和核仁，遺傳物質集中在一個沒有明確界限的低電子密度區，稱為擬核（nucleoid）。原核細胞所構成的生物稱為原核生物，皆為單細胞生物，包括所有的細菌和藍藻。DNA為裸露的環狀分子（Circular DNA），通常沒有結合蛋白，環的直徑約2.5nm，週長約數十奈米。不進行有絲分裂、減數分裂、無絲分裂，脫氧核糖核酸（DNA）複製後，細胞隨即分裂為二。大多數原核生物沒有恆定的內膜系統，沒有葉綠體、粒線體等細胞器的分化，只有核糖體；光合作用、氧化磷酸化在細胞膜進行。RNA轉錄和蛋白質翻譯（transcription and translation）同時進行。
  3. 古核細胞（Archaebacteria）也稱為古細菌：是一類很特殊的細菌，多生活在極端的生態環境中，包括極端嗜熱菌（themophiles）、極端嗜鹽菌（extremehalophiles）、極端嗜酸菌（acidophiles）和極端嗜鹼菌（alkaliphiles）。具有原核生物的某些特徵，如無核膜及內膜系統；也有真核生物的特徵，如以甲硫胺酸起始蛋白質的合成、核糖體對氯黴素不敏感、RNA聚合酶和真核細胞的相似、DNA具有內含子並結合組蛋白；此外還具有既不同於原核細胞也不同於真核細胞的特徵，如：細胞膜中的脂類是不可皂化的；細胞壁不含肽聚糖，有的以蛋白質為主，有的含雜多糖，有的類似肽聚糖，但都不含胞壁酸、D型胺基酸和二氨基庚二酸。

4. 細胞的形態和結構

細胞的大小在1μm到100μm之間，原核細胞直徑平均約1～10μm，真核細胞直徑平均約3～30μm，所以在顯微鏡下可見，形狀多樣。【4】典型植物細胞為多面體，典型動物細胞為球體，而細菌和古菌構成的原核細胞，形狀是球形（球菌），桿狀（桿菌），彎曲狀（弧菌）和螺旋狀。某些不同來源的細胞大小變化很大，人類卵細胞直徑約0.1mm，鴕鳥卵細胞直徑約5cm，人的坐骨神經細胞可長達1m，肉眼可見。同類型細胞的體積一般是相近的，不依生物個體的大小而增加或縮小。器官的大小主要決定於細胞的數量，與細胞的數量成正比，而與細胞的大小無關，這種現象稱為「細胞體積的守恆定律」。

真核細胞主要由細胞核與細胞質構成，表面有細胞膜。高等植物細胞膜外有細胞壁，動物細胞無細胞壁。動物細胞質中常有中心體，高等植物細胞則無。綠色植物、藻類等真核自養生物細胞中有葉綠體，而高等動物細胞則無（圖5）。

圖5： 動物細胞（左）和植物細胞（右）

  1. 細胞質（Cytoplasm）：是細胞膜包著的黏稠透明的物質。它是細胞內填充空間的流體物質，許多細胞器懸浮其中，一系列物理變化和化學反應也發生在這種果凍樣物質中。細胞質不是凝固靜止的，而是緩緩地運動著的。在只具有一個中央液泡的細胞內，細胞質往往圍繞著液泡循環流動，這樣便促進了細胞內物質的轉運，也加強了細胞器之間的相互連結。細胞質運動是一種消耗能量的生命現象。細胞的生命活動越旺盛，細胞質流動越快，反之，則越慢。細胞死亡後，其細胞質的流動也停止了。
  2. 細胞膜（Cell membrane）：將細胞與外部環境分開並維護細胞的完整性，以及調節進入和離開細胞的物質。這層由磷脂雙分子層與鑲嵌其中的蛋白質及碳水化合物組成的薄膜，水和氧氣等小分子物質能夠自由通過，而某些離子和大分子物質則無法自由通過。因此，它除了起著保護細胞內部的作用以外，還具有控制物質進出細胞的作用：既不讓有用物質任意滲出細胞，也不讓有害物質輕易地進入細胞。此外，它能進行細胞間的信息交流。
  3. 細胞壁（Cell wall）：高等植物、細菌和真菌細胞膜外有細胞壁，為細胞提供結構支撐和保護，同時也是一種過濾機制。植物細胞壁主要成分是纖維素，經過有系統的編織形成網狀的外壁。真菌細胞壁則是由幾丁質、纖維素等多糖類組成。細菌細胞壁組成以肽聚糖為主。
  4. 細胞器（Organelle）又稱胞器：在細胞質中透過顯微鏡還可看到一些帶折光性的顆粒，這些顆粒多數具有一定的結構和功能，類似生物體的各種器官，因此叫做細胞器。
  • 細胞核（Nucleus）：細胞質裡含有一個近似球形的細胞核，是遺傳物質的場所，細胞的控制中心。細胞核通常位於細胞的中央，成熟的植物細胞的細胞核，往往被中央液泡推擠到細胞的邊緣。細胞核可分為核膜、染色質、核液和核仁四部分。雙層膜的核膜上有許多小孔稱作核孔，由數十種特殊的蛋白組成特別的構造，容許一些物質自由通過，但是分子量很大的核糖核酸（RNA）、蛋白質必須依賴這些蛋白輔助，以消耗能量的主動運輸，來往於細胞質跟細胞核之間。細胞核中有一種物質，易被洋紅、蘇木精、甲基綠、龍膽紫溶液等鹼性染料染成深色，叫做染色質（chromatin）。當細胞進行有絲分裂和減數分裂時，染色質在分裂間期螺旋纏繞成染色體。染色體主要由脱氧核糖核酸（DNA）和蛋白質組成。在有絲分裂時，染色體複製，DNA也隨之複製為兩份，平均分配到兩個子細胞中，使得後代細胞染色體數目恆定，從而保證了後代遺傳特性的穩定。核液是黏稠的流體物質。核液中還有核糖核酸（RNA）等重要物質。RNA是DNA遺傳信息轉錄時形成的單股核酸，它傳遞信息，控制合成蛋白質，其中有轉移核糖核酸（tRNA）、信使核糖核酸（mRNA）和核糖體核糖核酸（rRNA）。細胞核不是孤立的起作用，而是和細胞質相互作用、相互依賴而表現出細胞統一的生命過程。細胞核控制細胞質；細胞質對細胞的分化、發育和遺傳也有重要的作用。
  • 核仁（Nucleolus）：是真核細胞的細胞核中最巨大的結構，其主要功能是核糖體的合成與組裝。其它功能還包括組裝信號識別顆粒，同時也是細胞壓力反應的一部分。
  • 內質網（Endoplasmic reticulum）：有一部分的核核膜會向細胞質延伸，形成許多相通的小管與囊袋，構成迷宮狀的網絡，稱為內質網。部分內質網上附著核糖體，稱為粗糙內質網，其它的部分則稱為平滑內質網。粗糙內質網與蛋白質的合成有密切關聯，附著在粗面內質網的核糖體所製造的蛋白質，主要運送到細胞膜上，或分泌出細胞以外。平滑內質網上有特殊的酶系統，與糖脂類和固醇類激素的合成與分泌有關，也能夠氧化有毒物質以減低毒性。
  • 核糖體（Ribosomes）：負責合成蛋白質的細胞器，由大、小兩粒次單元組成，次單元之中有核糖體核糖核酸（rRNA）和核糖體特有的蛋白質（蛋白質複合物）。在細胞質中，接受細胞核的遺傳信息、細胞外的刺激信息，以合成蛋白質，可分為遊離核糖體（free ribosomes）與附著核糖體（bound ribosomes），前者所製造之蛋白質專用於細胞質內部（不含胞器內部），後者則先經過內質網腔修飾，以小囊泡運輸到高爾基體做進一步的分類與修飾，完成的蛋白質主要包裝在胞器之中、運到膜上、或運出細胞以外。
  • 高爾基體（Golgi apparatus, Golgi complex, Golgi body）：位於細胞核附近，由幾層扁平的網狀囊泡相疊而成，是細胞內的運輸和加工系統。從粗糙內質網合成的蛋白質被包在小囊泡中首先送到高爾基體，在這裡一些酶會將蛋白質修飾，例如加上一段特別的糖類標記，而許多脂質、糖類也會在這裡合成並且修飾，隨後再利用小囊泡（vesicles）往外運輸。
  • 溶酶體（Lysosome）：是單層膜的囊狀細胞器，內部含有數十種從高爾基體送來的水解酶（hydrolytic enzymes），這些酶在弱酸的環境之下（通常為PH值5.0）能有效分解生命所需的有機物質，許多透過細胞吞噬的物質，會先形成食泡（food vacuole），然後跟溶酶體融合併進行消化。另外溶酶體也對老舊、損壞的細胞器和細胞質進行分解，產生的小分子隨後可再次被細胞利用，一旦溶酶體破裂釋放出水解酶，細胞就會被分解，許多細胞凋亡的程序都與溶酶體有關。
  • 液泡（Vacuole）：是泡狀單層膜細胞器。成熟的植物細胞中的液泡很大，可佔整個細胞體積的90%，動物細胞液泡較小。液泡內有細胞液，其中含有糖類、無機鹽、色素和蛋白質等物質，可達到很高的濃度。因此，它對細胞內的環境起著調節作用，可以使細胞保持一定的滲透壓，保持膨脹的狀態。
  • 粒線體（Mitochondria）：是一些線狀、小桿狀或顆粒狀的細胞器，雙層膜，外膜平滑，內膜則朝內部形成皺折狀的構造稱為折襞，目的是為了增加生理作用的表面積。粒線體是細胞呼吸的中心，它是生物有機體藉氧化作用產生能量的一個主要機構，它能將營養物質（如葡萄糖、脂肪酸、胺基酸等）氧化產生能量，儲存在三磷酸腺苷（ATP）的高能磷酸鍵上，供給細胞其它生理活動的需要，因此有人說粒線體是細胞的「動力工廠」。粒線體有自己的遺傳分子，與細胞核的遺傳物質不同，只遺傳到這粒細胞器的子代細胞器，而不是子代細胞，能夠讓粒線體自我分裂增殖，製造本身需要的一些蛋白質，但是仍有一些調節控制的過程受到細胞核的影響，更重要的是，粒線體基因只在母系遺傳，不遵守孟德爾遺傳律。
  • 中心體（Centrosome）：存在於動物細胞和某些低等植物細胞中，因為它的位置靠近細胞核，所以叫中心體。每個中心體由兩個互相垂直排列的圓柱形蛋白質所構成的中心粒及其周圍的物質所組成。動物細胞的中心體與有絲分裂有密切關係，它組織微管並幫助在細胞分裂期間形成有絲分裂紡錘體。中心粒（centriole）這種細胞器的位置是固定的，具有極性的結構。在間期細胞中，固定、染色後所顯示的中心粒僅是1或2個小顆粒。而在電子顯微鏡下觀察，中心粒是一個柱狀體，長度約為0.3μm～0.5μm，直徑約為0.15μm，它是由9組小管狀的亞單位組成的，每個亞單位一般由3個微管構成。這些管的排列方向與柱狀體的縱軸平行。
  • 葉綠體（Chloroplasts）：是雙層膜狀的細胞器，與粒線體類似，有自己的遺傳物質，能夠自行分裂增殖，自製本身所需的一些蛋白質。主要功能是進行光合作用，吸收光能，轉變成化學能，並藉此將無機物（二氧化碳和水）合成為有機物（糖類）。光表示光能，合表示合成。
  • 微絲（Microfilaments）及微管（microtubule）：是細胞質內的蛋白質細絲，它們的主要機能不只是對細胞起骨架支持作用，以維持細胞的形狀，如在紅血細胞微管成束平行排列於盤形細胞的周緣，又如上皮細胞微絨毛中的微絲；它們也參與細胞的運動，如有絲分裂的紡錘絲。

5）細胞膜以外的結構：除植物、真菌、細菌有細胞壁外，有些原核生物的細胞外形具有莢膜（bacterial capsule）、鞭毛（flagellum）和菌毛（fimbria）等表面結構。部分細菌，在細胞膜和細胞壁外還有起保護作用的膠狀莢膜。莢膜可以是多糖體的或是多肽的。鞭毛和菌毛由蛋白質構成的這種結構使得細胞可以自由移動並且方便細胞間的通訊（並非所有原核細胞都有鞭毛或菌毛）。

5. 細胞的功能

生物體中每個細胞都有其特定的功能和生命現象。例如植物的綠色細胞是光合作用的中心，透過吸收陽光、固定二氧化碳、釋放氧氣和儲存能量，維持了植物的生存和生長（圖6）。動物的血紅細胞，也稱為紅細胞，是血液中的一種細胞，其主要功能是攜帶氧氣到身體各個組織和器官，同時將二氧化碳從組織和器官帶回到肺部，並通過呼吸作用排出。

圖6: 光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是指在含有叶绿体的绿色植物中（或某些细菌中），在可见光的照射下，经过光反应和碳反应（旧称暗反应），利用光合色素，将二氧化碳和水（细菌为硫化氢和水）转化为有机物（葡萄糖），并释放出氧气（细菌释放氢气）的生化过程，同时也是将光能转变为有机物中化学能的能量转化过程。

具有類似功能的細胞組成生物器官和組織，執行更大範圍的功能。例如植物的葉片是營養器官，具有光合作用、呼吸作用、水分蒸騰作用等。植物的花是生殖器官，具有繁殖和生殖的重要結構和功能。花辦通常擁有吸引昆蟲、鳥類、蝙蝠和其它生物的色彩、氣味和形狀，這些被吸引的生物稱為傳粉者。傳粉者在訪問花朵時，可能會觸摸花粉並將其帶到其他花朵，從而促進授粉過程。花的結構通常可以保護卵子和花粉不受外界的損害或環境條件的干擾，從而確保生殖的成功。某些植物的花產生食用部分，如蔬菜、水果和種子，這些部分對人類和其他動物是重要的食物和資源來源。動物細胞同樣組成功能性組織、器官和系統，例如呼吸系統、神經系統、消化系統、和循環系統等。

細胞內的亞細胞結構也具備其特定的功能與生命現象。例如，細胞核是具有雙層膜的細胞器，細胞核是操控整粒細胞的控制中心。細胞核的機能是保存遺傳物質，控制生化合成和細胞代謝，決定細胞或身體的性狀表現，把遺傳物質從細胞（或個體）一代一代傳承下去。但細胞核不是孤立的起作用，而是和細胞質相互作用、相互依賴而表現出細胞統一的生命過程。線粒體（mitochondrion）主要協助細胞呼吸，並且產生細胞使用能量最直接的形式，三磷酸腺苷（ATP）。葉綠體也是雙層膜狀的細胞器，與粒線體類似，有自己的遺傳物質，能夠自己分裂增殖，自製本身所需的一些蛋白質。主要功能是進行光合作用，藉由光能產生營養物質，也就是吸收光能，轉變成化學能，並藉此將無機物（二氧化碳和水）合成為有機物（糖類）。

構成細胞的分子也同樣具備其特定的功能和生命現象。1932年，R. Emersen和W. Arnold通過小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗定義了「光合單位」（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子二氧化碳（CO2）所需的2500個葉綠素的分子數目。隨後在1986年，Hall等人指出：光合單位應是包括兩個反應中心的約600個葉綠素分子（300×2）以及連接這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈。而多數人贊同霍爾的看法，即所謂的「光合單位」，就是指存在於類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。 1940年代～1950年代末，M. Calvin等用14C研究植物細胞光合碳同化，闡明了CO2轉化為有機物的生化途徑。克雷布斯（Hans Adolf Krebs）博士發現了著名的三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle）代謝途徑。之後M. Thomas（1960）確定了CAM途徑，M. D. Hatch和C. B. Slack（1966）確定了C4途徑。 細胞內時刻在進行這些精妙的化學反應，少則數十、多則數千個分子在一起協同工作，有的運輸原料，有的傳遞能量，有的起催化劑作用，有的運輸成品等等。這種分子層面上的精準和有序也同樣體現了分子的功能和生命現象。

從宏觀到微觀縱向地看，細胞是生物體結構和功能的一個基本單位。生命現像從宏觀到微觀，包括細胞，無所不在。有人視細胞為一個小宇宙，也有人視細胞為城市，很有道理。細胞壁和細胞膜好比城市的城牆，細胞壁和細胞膜上的微孔好比城門，起支持、保護、防禦、控制進出的功能。細胞核好比市政府，脫氧核糖核酸（DNA）的複製和核糖核酸的轉錄好比市長發出的行政指令，信使核糖核酸（mRNA）好比各個職能部門擬定行動計劃，細胞器好比城市裡具體企業、事業單位執行行動計劃。線粒體是製造能量的細胞器好比發電廠。葉綠體製造糖好比製糖工廠。粗糙內質網合成白質好比肉類食品加工廠。平滑內質網合成糖脂類和固醇類激素好比麵包廠、食用油加工廠。高爾基體主要負責蛋白質的修飾、分類與輸送好比郵政局。溶酶體好比城市清潔工。液泡好比城市裡的湖、水庫。

6. 細胞的生命過程

細胞通過各種生命過程保持生物體的正常運作。以下是一些關鍵的細胞生命過程：

  1. 新陳代謝（Metabolism）：新陳代謝是所有生命過程的核心，包括分解代謝（分解反應）和合成代謝（合成反應）。分解代謝涉及分解複雜分子以釋放能量，而合成代謝涉及合成更複雜的分子。這些反應提供細胞所需的能量和材料。新陳代謝是複雜的，涉及數百種不同的酶催化的生化反應。這些反應遵循特定的代謝途徑，如糖代謝、脂質代謝、蛋白質代謝等。新陳代謝是動態平衡的，受到遺傳、環境、飲食和生活方式等多種因素的調控。任何與新陳代謝有關的紊亂都可能導致疾病或健康問題。
  2. 細胞生長（Cell growth）：細胞合成新的生物分子，如蛋白質、核酸和脂質，增加體積，實現生長。生長也涉及細胞膜和細胞壁的擴展。
  3. DNA複製（DNA replication）：在細胞分裂之前，DNA必須複製，以確保每個新細胞都有相同的遺傳信息。DNA複製是生物體的遺傳過程之一。
  4. 細胞分裂（Cell division）：細胞分裂是生物體生殖、生長和修復組織的關鍵過程，它包括有絲分裂和減數分裂。有絲分裂產生兩個遺傳相同的子細胞，減數分裂則產生性細胞，其遺傳信息半數。在生物的個體發育中，這兩種分裂方式交替發生，從而確保生物種族的延續（圖7）。基本上所有細胞的增殖都以這種一分為二的方式分裂，少數不是，如藍藻的某些種類從老細胞內產生新細胞。大部分細胞能進行自我增殖和遺傳，高度分化的細胞無法自我增殖。圖7: 三種細胞分裂。 左：原核分裂（二分法）。 原核細胞的分裂方式簡單，細胞週期短，在適宜條件下可大量繁殖（如細菌每20分鐘就可分裂一次），其分裂方式為一分二或二分裂，習慣上又稱無絲分裂或直接 分裂。 中：有絲分裂，是真核細胞將其細胞核中染色體分配到兩個子核之中的過程。 在有絲分裂期間，染色質形成染色體對，並被一種稱為紡錘絲的微管牽引，將姊妹染色單體拖至細胞兩極。 之後細胞進入細胞質分裂，產生兩個基因組成相同的細胞。 右：減數分裂，是真核細胞中的一種特殊的細胞分裂，指透過兩個細胞週期使染色體數目減少一半的細胞分裂方式。 減數分裂只有出現在進行有性生殖的生物的生殖細胞中，於1883年由Edouard Van Beneden最先闡述。 由於發生在生殖細胞成熟過程中，所以又有成熟分裂（maturation division）之稱。
  5. 信號傳遞（Cell signaling）：細胞透過化學信號相互通訊，以協調各種生命過程。這包括細胞間、細胞內的信號傳遞，以及信號受體和細胞響應。
  6. 自噬作用（Autophagy）：這是一個細胞的自我保護過程，其中細胞會分解和清除損壞的細胞結構和細胞器，以確保其功能正常。
  7. 遺傳信息的表達（Gene expression）：細胞會將脫氧核糖核酸（DNA）中的遺傳信息轉錄成核糖核酸（RNA），然後翻譯成蛋白質（protein）。這涉及轉錄和翻譯過程，以及後續的蛋白質後修飾。
  8. 細胞分化（Cell differentiation）：細胞分化是指同源細胞經由分裂，發生形態、結構與功能特徵穩定差異的過程。細胞分化的實質是基因選擇性表達的結果，在個體發育過程中基因依照一定程序相繼活化的現象，稱為基因的差次表達（differential expression）或順序表達（sequential expression）。即在同一時間內不是所有的基因都具活性，而是有的有活性，有的無活性，有些細胞是這部分基因有活性，有些細胞則是另外一些基因有活性。
  9. 能量生產（Energy production）：細胞經由新陳代謝途徑，如有氧呼吸和發酵，產生ATP等能量分子，以維持其功能。
  10. 響應環境（Response to environment）：細胞可以感知和應對外部環境的變化，以確保其生存和適應性。細胞還有運動性，包括細胞本身的運動和細胞內的物質運動。
  11. 細胞老化與凋亡（Cellular senescence and apoptosis）：多細胞生物的細胞，依壽命長短不同可分為兩類，即幹細胞和功能細胞。幹細胞在一生中保持分裂能力，直到達到最高分裂次數便衰老死亡，如表皮生髮層細胞，生血幹細胞等。細胞死亡是細胞老化的結果，是細胞生命現象的終止，包括急性死亡（細胞壞死）和程序化死亡（細胞凋亡）。一般認為細胞凋亡是由基因決定自動結束生命的過程，所以也常稱為程序化細胞死亡。拿人體細胞為例，「人的身體是由無數細胞組成的，這些細胞都有這麼一個過程：新分裂出的細胞生命力很強，呈現著往上發展。到了極限的時候，它就不能再發展了，只能夠往下降，一直降到極點時，就又有新的細胞代替它。比如說，用一天十二小時來比喻，從早上六點細胞分裂出來，一直呈現著向上、向上，到了八、九點鐘，十來點鐘都是非常好的時期。到了十二點，它就再也上不去了，就只能向下滑了。」 「可是人類細胞不能夠無限制的這樣分裂下去，細胞的分裂次數是有限的。」【5】凋亡細胞將被吞噬細胞吞噬、消化。細胞凋亡對於多細胞生物個體發育的正常進行，自穩平衡的維持以及抵禦外界各種因素的干擾方面都起著非常關鍵的作用。例如：蝌蚪尾的消失，骨髓和腸道的細胞凋亡，脊椎動物的神經系統的發育，發育過程中手和腳的成形過程。老化生物學（biology of senescence）研究生物老化的現象、過程和規律。其任務是要揭示生物（人類）老化的特徵，探索發生老化的原因和機制，尋找延遲老化的方法，根本目的在於延長生物（人類）的壽命。

這些生命過程密切相互關聯，確保細胞正常運作並維持生物體的生命。細胞中的每一個過程都受到嚴格的調控，以確保平衡和適應環境的變化。

7. 細胞的全能性

細胞的全能性指的是細胞具有分化為多種不同細胞類型的能力，也就是一種特殊的細胞能夠分化為不同種類的細胞，包括各種組織和器官細胞，甚至是完全不同的細胞類型，以及完整的生物体。具有這種能力的細胞稱為全能性（totipotency）細胞（如受精卵）或多能性（pluripotency）細胞（如某些胚胎細胞）。細胞的全能性是生物學研究中重要的概念，它們在細胞生物學和醫學領域中具有重要應用價值。

細胞的全能性的物質基礎是每個細胞中都含有相同的、完整的遺傳物質（DNA）。

歷來修煉界對細胞的全能性早有更深刻的見解。「你的五臟六腑都是你這個本人的形象；你的身體的每個細胞都是你本人的形象；你的每個功的微粒都是你本人的形象。」【6】 這種全能性從宏觀至微觀是貫通的。「你的每個細胞都是你本人的形象，一直到更微觀更微觀。」【7】 道家歷來把人體視為一個小宇宙，其實「我們人體是個小宇宙」【8】，構成人體和一切生物體的細胞也是一層小宇宙，「你身體裏的每一個細胞都是你，你的大腦連繫著每個細胞裏邊的大腦。」【9】而細胞以下的分子，原子，質子，電子，夸克，中微子是不是更微觀下的小宇宙呢，現在科學還認識不到，但修煉界是肯定的。

8. 細胞對人類生活的重要性

儘管我們可能不經常意識到細胞的存在，但細胞在人類生活中有許多重要應用，涵蓋了多個領域，包括食品生產、醫學、生物技術、環境保護和科學研究等。以下是一些細胞在這些領域中的主要應用。

1）食品生產

  • 發酵食品：酵母和有些微生物細胞被用於生產許多傳統食品，如酒類、醬類、醋類、饅頭、乳酪、麵包、酵素、乳酸菌飲料等食品和飲料（圖8）。

圖8: 发酵食品是指人们利用有益微生物加工制造的一类食品，发酵食品具有独特的风味，如酸奶、干酪、酒酿、泡菜、酱油、食醋、豆豉、黄酒、啤酒、葡萄酒等。

  • 細胞培養肉：肌肉細胞的培養被用於生產人造肉，以提供可持續和環保的肉類選擇。

2）醫學應用

  • 診斷和檢測：細胞生物學技術被用於檢測和診斷各種疾病，例如癌症、傳染病、遺傳疾病等。
  • 藥物研發：細胞培養用於測試新藥物的效力和毒性，以確保藥物的安全性和效用，以減少對動物和人體實驗的需求。

2）生物技術應用

  • 生物燃料：細胞被用來生產生物燃料，例如生物柴油、生物乙醇等。
  • 生物處理：微生物和細胞用於處理廢水、固體廢物和有害化學物質，以環保和減少污染。

4）環境保護

  • 生物降解：某些細菌和真菌細胞被用於生物降解塑膠和有機廢物，有助於減少環境污染。
  • 水質監測：微生物細胞在水質監測中被用於檢測污染物質和環境中的變化。

5）科學研究

  • 細胞生物學研究：細胞研究有助於理解生命的基本過程，並有助於揭示疾病的機制。
  • 基因體學：研究細胞的基因體有助於了解基因組結構和功能，以及遺傳多樣性。

總之，細胞的應用範圍非常廣泛，對於人類的生活和社會進展有深遠的影響。它們不僅在醫學和生物技術領域發揮關鍵作用，還對環境保護、食品生產和科學研究提供了重要的工具和技術。

9. 細胞研究簡史與重要里程碑

  • 1665年：英國科學家羅伯特·胡克（Robert Hooke，1635～1703）於1665年用自製的光學顯微鏡觀察軟木塞的薄切片，放大後發現一格一格的小空間，命名為細胞（cell）。
  • 1674年安東尼·範·列文虎克（Antony van Leeuwenhoek，1632～1723）憑藉自己製作的一種能放大物體影像200倍的鏡片，觀察到了雨水、乃至於他自己的口中的微生物，血液中的紅血球。又於1677年，史無前例地在顯微鏡下看到了精子的存在【10】。
  • 1809年，法國博物學家（博物學即二十世紀後期所稱的生物學、生命科學等的總稱）拉馬克（Jean-Baptiste de Lamarck，1744～1829）提出：「所有生物體都由細胞所組成，細胞裡面都含有些會流動的'液體'。」卻沒有具體的觀察證據支持這個說法。
  • 1824年，法國植物學家杜托息（Henri Dutrochet，1776～1847）在論文中提出「細胞確實是生物體的基本構造」又因為植物細胞比動物細胞多了細胞壁，因此觀察技術還不成熟的時候比動物細胞更容易觀察，也因此這個說法先被植物學者接受。
  • 1830年後，隨著工業生產的發展，顯微鏡製作克服了鏡頭模糊與色差等的缺點，解析度提高到1微米，顯微鏡也開始逐漸普及。改良後的顯微鏡，細胞及其內含物被觀察得更為清晰。1839年，德國植物學家施萊登（Matthias Schleiden，1804-1881）從大量植物的觀察中得出結論：所有植物都是由細胞構成的。同時，德國動物學家泰奧多爾·施旺（Theodor Schwann，1810-1882）做了大量動物細胞的研究工作。當時由於受胡克的影響，對細胞的觀察著重於細胞壁而不是細胞的內含物，因而對無細胞壁的動物細胞的認識就比植物細胞晚得多。施旺進行了大量研究，第一個描述了動物細胞與植物細胞相似的情況。
  • 在德國泰奧多爾·施旺和馬蒂亞斯·施萊登之後的十年，科學家陸續發現新的證據，證明細胞都是從原來就存在的細胞分裂而來，而至21世紀初期的細胞學說大致上可以簡述為以下三點：細胞為一切生物的構造單位、細胞為一切生物的生理單位、細胞由原已生存的細胞分裂而來。
  • 1855年：德國醫師、生物學家魯道夫·菲爾紹（Rudolf Ludwig Carl Virchow，1821-1902）說新細胞來自預先存在細胞的細胞分裂（omnis cellula ex cellula）。
  • 1859年：法國微生物學家、化學家路易·巴斯德（Louis Pasteur，1822-1895）通過實驗證否生命自發發生（generatio spontanea）（儘管意大利醫學家、昆蟲學家弗朗切斯科·雷迪（Francesco Redi，1626-1697）已經在1668年進行了一項實驗，得到相同的結論）。
  • 1915年，Wilstatter等由於提純植物細胞葉綠素並闡明其化學結構獲得諾貝爾獎。
  • 1931年：德國物理學家，電子顯微鏡的發明者恩斯特·魯斯卡（August Friedrich Ruska，1906-1988）在柏林大學建立了第一台透射電子顯微鏡（TEM）。1935年，他用光學顯微鏡的兩倍分辨率構建了TEM，揭示了以前無法解析的細胞器。1986年，他獲諾貝爾物理學獎。
  • 1940年代～1950年代末，美國化學家梅爾文·埃利斯·卡爾文（Melvin Ellis Calvin，1911–1997）等用14C研究光合碳同化，闡明瞭CO2轉化為有機物的生化途徑。卡爾文於1961年獲得諾貝爾獎。之後相繼確定了CAM途徑（M. Thomas，1960）和C4途徑（M. D. Hatch和C. B. Slack，1966）。
  • 另一個植物細胞生物學研究的重大里程碑是檸檬酸循環也叫三羧酸循環或TCA循環的發現。三羧酸循環（tricarboxylic acid cycle）是一個由一系列酶促反應構成的循環反應系統，在該反應過程中，首先由乙酰輔酶A（C2）與草酰乙酸（OAA）（C4）縮合生成含有3個羧基的檸檬酸（C6），經過4次脫氫（3分子NADH+H+和1分子FADH2），1次底物水平磷酸化，最終生成2分子CO2，重新生成草醯乙酸的循環反應過程。發現者克雷布斯（Hans Adolf Krebs）在1953年獲得諾貝爾生理學或醫學獎，因此三羧酸循環也稱為Krebs循環。三羧酸循環是三大營養素（糖類、脂類、胺基酸）的最終代謝通路，也是糖類、脂類、胺基酸代謝聯繫的樞紐。
  • 1953年：美國分子生物學家詹姆斯‧杜威‧華生（James Dewey Watson，1928—）與英國生物學家、物理學家及神經科學家法蘭西斯‧哈利‧康普頓‧克里克（Francis Harry Compton Crick，1916—2004）在2月28日首次宣布DNA雙螺旋結構。1962年，他們因「發現核酸的分子結構及其對生物中信息傳遞的重要性」獲得諾貝爾生理及醫學獎。這項發現奠定了現代分子生物學基礎。
  • 1965年，美國有機化學家羅伯特·伯恩斯·伍德沃德（ Robert Burns Woodward，1917—1979）因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾化學獎。
  • 1980年代末期，德國科學家約翰·戴森霍費爾（Johann Deisenhofer）等人測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白複合體細節及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾化學獎。
  • 1984年：俄羅斯著名生物科學家彼德·加利耶夫（Peter Gariaev）從1984年起以數十年的研究發現，全部DNA都能以波的形式發揮出專業的遺傳作用，系統建立了波遺傳。這是DNA全息的理論基礎。
  • 1992年，美國化學家魯道夫·馬庫斯（Rudolph A. Marcus，1923-）因研究包括光合作用電子傳遞在內的生命體系的電子傳遞理論而獲得諾貝爾獎。
  • 1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態結構與反應機理研究獲得了重大進展。美國生物化學家保羅·波耶爾（Paul D. Boyer，1918-2018）和英國化學家約翰·沃克爾（John E. Walker，1941-）獲得了1997年的諾貝爾化學獎。
  • 2016年：諾貝爾生理醫學獎得主大隅良典，研究發現細胞的自噬作用，與溶體有關。

參考文獻

【1】Federico Masini著. 《现代汉语词汇的形成：十九世纪汉语外来词研究》. 汉语大词典出版社. 1997年. ISBN 9787543202481.

【2】孙中山. 《建国方略》第一部分《孙文学说》. 上海华强书局.  1919年.

【3】Neil A. Reece, Lisa A. Urry, Michael L. Cain, Steven A. Wasserman, Peter V. Minorsky, Robert B. Jackson. Campbell Biology, Ninth Edition. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. 2010. ISBN 0321558146.

【4】Neil A. Campbell, Brad Williamson, Robin J. Heyden. Biology: Exploring Life. Boston, Massachusetts: Pearson Prentice Hall. 2006. ISBN 0-13-250882-6.

【5】李洪志. 《轉法輪》〈第九講〉. http://big5.falundafa.org/chibig5/zfl_9.htm

【6】李洪志. 《轉法輪法解》〈廣州講法答疑〉. http://big5.falundafa.org/chibig5/fajie_6.htm

【7】李洪志. 《澳大利亞法會講法》. http://big5.falundafa.org/chibig5/australia.htm

【8】李洪志. 《法輪功》〈第二章  法輪功〉. http://big5.falundafa.org/chibig5/flg_2.htm

【9】李洪志. 《美國西部法會講法》. http://big5.falundafa.org/chibig5/uswest.htm

【10】Kate Kelly著. 《科学革命和医学： 1450-1700》. 上海科学技术文献出版社. 2015年.

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