【中南大學】公開課《生理學》羅自強 P34 - 35. 【第35集】第三十五講：呼吸-呼吸運動的調節

呼吸我們前面講了 肺通氣 肺換氣 也是歪呼吸 氣體在血液中間的運輸 內呼吸全部都講完了 我們說呼吸運動是肺通氣的遠動力 對吧 那呼吸運動到底是一種什麼樣的運動呢 它可以隨意嗎 可不可以隨意 什麼叫做隨意 就是想快點就快點 想慢點就慢點 可不可以 可以啊 所以我們說呼吸運動是一種隨意運動 但是我剛才問大家 我說呼吸運動可以隨意嗎 好多人很猶豫 我想哎呀 我剛才沒有管我的呼吸 好像還有氣耶 所以我們說呼吸運動它是一種隨意運動 但是它更重要的是一種自動的 節律性的運動 那這樣的一種節律性的運動產生於哪裡 也就是說呼吸中樞在哪裡 呼吸節律是怎麼樣形成的呢 那首先我們看看 呼吸中樞 講到什麼叫做什麼中樞的時候 是不是說與什麼什麼什麼有關的神經元集中的部位 就稱為什麼中樞嗎 所以什麼叫做呼吸中樞 與呼吸有關的 也就是說產生和調節呼吸運動的神經細胞醇 這些神經元集中的部位 我們稱為神經細胞醇 就稱為呼吸中樞 那呼吸中樞到底在哪裡呢 其實九十一年前人們並不知道 九十一年前人們不知道 意思說哪一年就知道了 九十 倒過去的九十一年不知道 哪一年知道了 有人說是九十二年 九十嘛 對吧 九十年 倒過去的九十年是哪一年 今年是二零一三 簡直九十 等於多少 一九二三年 有一個非常偉大的英國的生理學家叫做利文斯頓 那麼他在尋找到了非常重要的呼吸中樞 他進行了一個很有名的實驗 叫做腦幹分段橫切實驗 顯然這樣的一個動物 這個是分段橫切的對象 肯定是動物吧 那這個動物他選擇的是什麼呢 以前做實驗很喜歡貓的 其實貓走路很優雅的 很優雅 貓步 他用的是貓來做這個實驗 那在第一隻貓 那我們當然知道 現在他找什麼 找呼吸中樞 那找呼吸中樞當然是在哪裡找 中樞神經系統裡面去找嘛 那我們當然知道 中樞神經系統最低級的是 脊髓 脊髓的上方是 要不看這個地方 脊髓的上方是 眼髓 居然有人就說腦什麼的 脊髓的上方是 眼髓 眼髓的上方是 腦橋 腦橋的上方是 中腦 上方是 大腦 就大腦皮層的話 會少很多的功能的 對不對 只是說最高級的中樞在哪裡 大腦皮層 劉明史東 用第一隻貓 在哪裡呢 在這樣的一個眼髓與脊髓間切斷 然後發現呢 貓沒氣了 貓的呼吸停止了 貓死了 這就說明什麼 這劉明史東發現 這是一個非常重要的事情 光有脊髓 貓沒氣了 說明脊髓能不能夠產生自動的竭力性的呼吸 不能 那是不是馬上可以發表文章 不是 因為這還只是第一次實驗 是吧 那劉明史東重複了很多次 得到了同樣的結果 犧牲了很多 什麼 得到了同樣的結果 所以我們說 這個結果說明什麼呢 說明剛才講到 第一 如果只有脊髓 是不能產生自動的竭力性的呼吸的 那是不是說脊髓跟呼吸一點關係都沒有 能不能這麼說 不是 脊髓跟呼吸有關嗎 有什麼關 我們說高級動術來的活動都要通過脊髓來實現 是不是呢 脊髓是運動的 叫做最後公路 這是一個 第二個我們知道 我們說現在你為什麼能夠吸氣 因為隔肌和內經外肌受損 隔肌跟內經外肌是骨隔肌 骨隔肌沒有自律性 骨隔肌能夠有自律性嗎 如果有自律性是什麼一番景象 那就麻煩了 所以我們說骨隔肌是沒有自律性的 當然心肌有必要 必須有 不管它它就不挑了 那就麻煩了 對吧 骨隔肌是沒有自律性的 骨隔肌為什麼能夠收縮 一定先產生了動作定位 怎麼能夠產生動作定位 是因為支配它的隔神經和內間神經傳來了動作定位 而隔神經跟內間神經的胞體在哪裡 就在脊髓前腳 所以我們說 等下我們講的所有的中樞的高級中樞的這樣的一個呼吸的活動 呼吸中樞的活動都是通過什麼來實現脊髓 說因此脊髓不能產生自動的節律性的活動 但是它是一個呼吸的初級中樞 這個沒有問題 對吧 那向第一皮毛致敬 這個一定要記得 我們醫學的所有的幾乎絕大部分的實驗結果 其實都來源於動物實驗 有沒有想到過 為什麼這些貓狗兔子蟾蜍 它能夠成為我們的實驗對象 換句話說 為什麼地球上面的這個動物鏈最高端的是我們 我們人類成為了這樣的一個地球上面的主宰者 想過這個問題嗎 那是不是因為 第一個因為我們有足夠的智商 我們很聰明 是不是 第二個還因為我們有一定的體型 你說螞蟻要是它再聰明 它即使智力超過人類 它能不能夠統治這個地球呢 還是不行 因為它個頭太小 那人就具備了這兩點 至少我認為第一你足夠的聰明 第二我們有一定的體型 這樣的話就會使得我們想起 陸地上最大的動物是大象 大象為什麼沒有成為這個主宰者 因為它體型是夠大 但是它的智力不如我們 所以你想到假如大象不斷的進化 如果進化到哪一天 它的智力跟我們人類同等的情況下面 那就麻煩了 那不是我們牽著大象走了 大象牽著你走了 所以我們之所以成為地球上的主宰者 是因為你站住了這兩個條件 第一你有足夠的智商 第二你有足夠的體型 除此之外你沒有什麼了不起的 但是動物卻為我們醫學做出了很大的貢獻 我的意思說要尊重動物 尊重它的生命 那像第一隻貓自殷之後呢 就換了 第二隻貓換一匹貓 這個時候在哪裡牽呢 是在老橋與鹽水間切斷 保留鹽水以下的部分 這個時候是不是就看到有呼吸了 有自動的呼吸出現 因此最重要的實驗結果出來了 說最基本的呼吸中樞在鹽水 最基本的心血管中樞 前面不是學過了嗎 在哪裡 鹽水 所以鹽水稱為生命中樞 生命中樞跟命有關 因為它是最基本的呼吸中樞 也是最基本的心血管中樞 所以它是生命中樞 但是大家看到 如果光有鹽水以下的部分 多了這個鹽水的時候 這個呼吸的節律不是那麼均勻的 所以Dean Stone在像第二匹貓自殷之後 進行了第三部分的實驗 這第三匹貓 它是在中腦與老橋之間切斷 保留老橋以下的部分 那麼也就是說比原來多了什麼 老橋 大家看到 是不是呼吸的節律性就比較好了 所以我們就知道了 最基本的呼吸中樞在鹽水 而正常呼吸節律的形成 其實有賴於鹽水與老橋的共同配合 那這個時候 它到底在老橋的哪個位置呢 繼續在第四匹貓做這個實驗 在這樣的一個老橋的上三分之一 與下三分之二之間切斷 這個時候發現呼吸有改變 說明老橋的上三分之一 存在呼吸調整的作用 那Lewis Stone繼續把這個實驗往下面做了 在哪裡呢 在中腦平面的小切斷 保留中腦以下的部分 其實這個實驗的目的是為了什麼 是為了徹底的把什麼給切斷 大腦皮層來的衝動給切斷 它這一步的目的意思 就是說我讓大腦皮層完全沒有 當然到這個地方切也沒有 它的意思是說 在這個腦幹以上的部分 我再切 這個時候發現呼吸不受影響 說明大腦皮層 不是產生竭力性呼吸的必需部位 是不是這樣的 就是說大腦皮層如果受損的時候 呼吸可不可以是正常的 可以的 那在我們臨牀上面 有病人大腦皮層嚴重受損 以致一時喪失 但是他的呼吸心力血壓 可以非常的正常 這是我們最不願意看到的一類情況 這就是什麼 植物人 植物人呢 植物人就是大腦皮層受損了 那當然我們說 大腦皮層不是產生竭力性呼吸的必需部位 但是大腦皮層作為我們最高級的中樞 它可不可以影響呼吸的 可以 記不記得 它通過兩條通路 調節以下面的呼吸中樞 也就是說 大腦皮層作為最高級的 一般情況下 它不管下面的呼吸 呼吸照樣存在 如果它通過那兩條通路往下面傳的時候 它要管可不可以管 可以 所以我們的呼吸就是這樣的 我想它快點的時候 可以快點 想它慢點可以慢點 隨意了 大部分情況下你是怎麼樣 你根本沒想到管呼吸 那呼吸中樞的基本的位置 知道以後 那呼吸中樞裡面有些什麼樣的 特別的神經元呢 那在呼吸中樞裡面可以記錄到 有自發放電的神經元 當這些神經元放電的時候 就會引起吸氣機神經元興奮 從而使得吸氣機收縮 產生吸氣 那這樣的神經元 我們就稱為吸氣神經元 那我剛才講到 它是可以自發放電的 意思說它有什麼 自律性 還有一類神經元呢 是當它興奮的時候 能夠使得呼氣機收縮 從而產生呼氣 我們就稱它為呼氣神經元 那麼這些神經元找到了以後 我們再看看 它在這樣的一個腦幹裡面 它有集中的部位 比如說 在背側呼吸組這個位置 它就含有大量的吸氣神經元 所以當背側呼吸組的吸氣神經元興奮的時候 就能夠使得吸氣機收縮 最終產生什麼 吸氣 第二類呢 是含有多種類型的神經元 呼吸神經元 尤其是含有比較多的呼氣神經元 能夠使得呼氣機收縮 從而產生主動的呼氣 這集中在腹側呼吸組 在這個位置 腹側呼吸組 那麼第三組呢 腦橋呼吸組 它也含有 它含有的就是呼氣神經元 剛才講的腹側呼吸組 是有吸氣呼氣神經元都有 但是以呼氣神經元比較佔多一些 那腦橋呼吸組呢 主要就是一個呼氣神經元 所以腦橋呼吸組要是興奮的時候 它是可以抑制吸氣 促進吸氣向呼氣的轉化 所以我們知道 腦橋不是有一個什麼作用嗎 就是呼吸調整的作用 那呼吸中樞的大概位置知道了 呼吸中樞的神經元呢 也知道了 也說有吸氣神經元 有呼氣神經元 其實還有 就是吸氣呼氣神經元 還有呼氣吸氣神經元 我們只是主要 剛才給大家介紹的這兩類 那這個我們大家的呼吸節律 到底是怎麼樣形成的呢 91年來 一直有很多的科學家在進行研究 那麼到目前為止 還是沒有徹底的弄清楚 大部分認為 非常的有道理的一種說說 是神經元的網絡說說 也就叫做 神經元迴路反饋控制說說 等一下我把這個說說講完以後 大家看看 你覺得它解決了什麼問題 還有什麼問題沒有解決 那這樣的一個神經元網絡說說 也就是神經元迴路控制說說 講的是說 在沿水 在沿水有吸氣活動發生器神經元 那麼當這個神經元興奮的時候 就使得吸氣神經元興奮 也就是說 如果沿水的相當於吸氣活動發生器的 這樣的神經元興奮的時候 也就是吸氣神經元興奮 吸氣神經元興奮呢 它就下船衝動到達脊髓前腳 使得脊髓前腳的吸氣機運動神經元興奮 α神經元興奮 興奮以後 然後就使得隔肌和內肌外肌收縮 產生吸氣動作 那麼也就是說 吸氣是怎麼發生的 就是因為沿水的吸氣活動發生器 這樣的神經元自發的發放衝動 發放衝動越多 那吸氣機收縮的越明顯 那肺就擴張的更明顯 肺的壓制更低 更利於吸氣了 那麼說當這樣的一個吸氣的時候 肺就會擴張 當肺擴張的時候 脊髓前腳會興奮 這樣的一個前掌感受器 再通過泥藻神經呢 又把衝動上傳到沿水 沿水裏面有一個結構 有這樣的一個神經元 它起著一個吸氣切斷機制的作用 也就是說吸氣切斷機制會接受 這樣的神經元會接受 從肺經過泥藻神經上傳來的衝動 同時 當沿水的吸氣活動發生器 這樣的一個神經元興奮的時候 它也可以直接向 吸氣切斷機制神經元發放衝動 同時 吸氣活動發生器 這樣的一個神經元興奮的時候 它也可以上傳衝動 到腦橋的呼吸調整中樞 呼吸調整中樞裏面 有兩個重要的核糰 叫做B磅類似核和克力克Fus克 克力克Fus克簡稱KF核 這兩個核糰興奮的時候 它又可以從腦橋下傳衝動 到達吸氣切斷機制 那如果吸氣切斷機制的神經元興奮的時候 它就可以發放衝動 直接抑制吸氣活動發生器的神經元的活動 那麼也就是說 吸氣活動發生器的神經元興奮的時候 往下引起吸氣 同時通過一條兩條三條路徑 向吸氣切斷機制神經元發放衝動 而沿水的吸氣活動發生器的這樣的神經元 它就接受一條兩條三條來的 這樣的一個衝動 那現在我要問大家的是 實際上只要吸氣活動發生器這個神經元興奮 它就會向吸氣切斷機制的神經元發放衝動的 我的意思是說 這個吸氣切斷機制這樣的神經元 是不是隻要有興奮傳來 只要有衝動傳來 它就興奮 會不會 yes or no 如果吸氣活動發生器的神經元一興奮 它一定向它發放衝動 只要發放衝動 吸氣切斷機制的神經元就興奮 如果這樣的話 那它一興奮 馬上就發放衝動抑制它了 那就一次都吸不下去了 所以我們就會想到 這個吸氣切斷機制的神經元 是不是比較矜持 矜持 比較矜持 在心理學中間用了一個特別的概念來描述 矜持 什麼 抑制 是不是 你說它接受來的衝動 這三方面的衝動 總起來要達到某一個素質 也說它是比較矜持的 要達到一個預值 它才會興奮 它只要一興奮 就會發放衝動 抑制吸氣活動發生器的神經元的活動 吸氣呢 就中止 吸氣中止 那麼吸氣機呢 又鼠掌 產生什麼動作 呼氣啊 所以呼氣呼氣 然後到一定程度的時候 它又開始活動 又產生下一次吸氣 然後又呼氣 那現在大家覺得是不是非常的有道理 道理是有道理 解決了什麼問題 是不是解決了我們的絕大部分的問題 因為我們大家絕大部分情況下進行的是怎樣的呼吸 平靜呼吸 對不對了 平靜呼吸是不是解釋了 但是當我們勞動跟運動的時候 我們用力呼吸的時候 我怎麼樣主動呼氣 是不是沒有解釋 等著大家 等著大家來解釋 那下面呢 我們看看呼吸運動的條件 那呼吸運動的條件裡面的 第一種叫做肺千張反射 這個反射呢 是克隆跟柏歐他們兩個發現的 所以肺千張反射又稱為科普斯反射 它是指的 當肺擴張到一定程度的時候 肺擴張是吸氣還是呼氣 吸氣嘛 當肺擴張到一定程度的時候 會反射性的使得吸氣中指轉向呼氣 這稱為肺擴張反射 那同樣的當肺縮小到一定程度的時候 也可以使得反射性的使得呼氣中指轉向吸氣 這就稱為肺尾線反射 那麼也就是說肺千張反射 其實包括這兩種反射 我們先看看肺擴張反射 那既然是反射 反射的結構基礎是反射弧 那反射弧的第一個部分是感受器 那肺擴張反射的感受器 在支氣管和吸氣管平滑機中 它是一個什麼感受器呢 千張感受器 我們是不是前面也聽到過千張感受器 哪裡 頸動脈竇和主動脈宮 叫做壓力感受器 其實它的本質是什麼 千張感受器 那試一次劑當然就是千張了 那我們看看傳入神經是什麼呢 泥藻神經 傳到哪裡去 剛纔是不是講到過 傳到吸氣階段機制 是不是 也就是說雙傳的時候 它可以興奮吸氣階段機制 既然它興奮吸氣階段機制 所以肺擴張反射有什麼樣的作用 是不是使得吸氣即時的終止 轉向什麼 呼吸 因此肺擴張反射的生理醫師 是不是避免吸氣過深嗎 第二個 它使得吸氣向呼氣轉化 是不是加速了單位時間 每分鐘裡面吸呼的次數 每分鐘吸呼的次數成為 呼吸頻率 所以我們說它的生理醫師 防止吸氣過深 從而調節了呼吸的頻率與深度 那麼這樣的一種肺擴張反射 剛才講到它的感受器 既然是有感受器 感受器就有一個預值 那麼肺擴張反射的 這樣的一個感受器的預值 存在非常明顯的種族差異 種族差異很大 比如說兔子 狗 人類 這個感受器的預值不一樣 因此就使得我們想起 假如我們要測這樣的一個肺擴張反射 我們要來做這個實驗的話 你覺得應該選擇預值高的 還是預值低的動物來做 選擇預值高的 就是怎麼樣做也難得出來揚升結果 應該選擇什麼 預值低的 那大家知道哪一種動物的預值是低的呢 那就是兔子 兔子的這樣的一個肺擴張反射的預值 是最低的 所以我們就用兔子 來做這樣的 用兔來做這樣的一個肺擴張反射的 這樣的一個實驗 那我的意思就是說 如果哪一天 我們的科研經費 我們的實驗經費是多的不得了 我們國家太發達 太富裕 太有錢了 那我們做這樣的肺擴張反射的時候 能不能夠用豬來做呢 能不能夠用牛來做呢 特別以幾隻猴子來做呢 那你要是用這些動物是做不出來的 因為它的預值太高了 誰是最明顯的 兔子 這就是我們用兔來做這樣的實驗的理由 肺縮小反射 肺縮小到一定程度的時候 會反射性的使得呼吸中止 轉向吸氣 那這個的預值呢 就更高了 所以一般情況下不起作用 一般情況下不起作用 那有什麼樣的special的情況呢 那我們看到我們說 如果像上次講的過 如果出現七雄 是不是肺就塌陷了 或者是肺部張 那這種情況下肺肯定會是縮小 而且縮小的很小 這個時候 我們肌體其實有一定程度的代償能力 也就是說這個時候通過興奮肺尾腺反射 盡可能的來帶動這樣的一種呼吸運動 當然這個呼吸運動增強 是不是比正常還強啊 不是的了 這是關於呼吸運動調節的機械感受性反射 我們給大家介紹了肺千張反射 那下面呢 我們看看我們說呼吸運動還受什麼因素的影響 我希望大家來配合我做一個事情 做什麼呢 用最大的意志力來控制自己 憋氣 憋氣了 你看你能夠憋多久 每個人都試一下啊 每個人都試一下 看看你有多久的時間能夠進行 用最大的意志力 這有什麼好笑的 基本上結束了 一分鐘 有沒有 沒有都不要做身上 有的做身上 一分鐘都沒有啊 兩分鐘 沒有了 一分鐘 剛纔有人說有嗎 兩分鐘 有沒有 沒有 實際上我剛纔要大家try一下 會不會出問題的 不會 為什麼 我們前面講過你體內儲存有氧的了 我們大家每一個人都是爸爸媽媽 也是老師 手心裡面的寶貝 當然不能讓你出事 事實上是不會出事的 那你剛才為什麼憋不住 如果說你現在憋下去 一直憋下去 能夠憋五分鐘 讓你成為中國首富 你為什麼憋不住 這就是呼吸的化學感受性反射的條件 那我們當然知道 我們說 十五到三十四歲的人 可能離開人世嗎 十五歲 十八歲 二十歲 三十四歲 可不可能死亡 我們說我們每一個人來到人世的那一瞬間 已經成為永恆 不能變了 對不對 但是什麼時候退場 是不是不知道 十五到三十四歲的人可能離開嗎 可能 哪些原因 比如說 疾病 像這個年齡段的時候 像白血病 還有像骨肉瘤 都是高發的年齡段 所以第一 疾病 第二天災 地震 海嘯 等等 是不是 第三個人禍 可以吧 戰爭 很多不正常的不正義的戰爭 是典型的人禍 當然 交通事故 也算是人禍 對吧 這些都可以導致人死亡 但是在我們國家進行過這樣的一個調查 十五到三十四歲的人群中間 剛才講的那些都可能導致死亡 但是死亡原因排在第一位的 不是剛才講到的那些 而是自殺 自殺 那我們大家聽到過自殺有什麼樣的方式 有跳樓的吧 四月一號有個名人跳下去了吧 一年前 有跳水的吧 有什麼割腕的啦 吃藥的啦 一氧化碳中毒的啦 等等等等 但是我們有沒有看到過這樣的報導 說有人憋氣 病氣 就讓自己死掉了 憋不憋得死啊 憋不死的 所以從來沒有這樣的一種方式 當然我剛才講到我說 這樣的一個自殺 我絕對沒有先養自殺的意思 誰在在乎你 這個世界上永遠可靠的 就是爸爸 and 媽媽 他們是最在乎你的了 所以我們說 為什麼要自殺 很多時候想的是我氣死別人 自己自殺了 邏輯錯誤了 邏輯錯誤 那十五到三十四歲的 為什麼這樣的比例比較高 顯然跟感情因素密切相關 那我們知道 我們說人類三種感情中間 有一種是愛 愛在 它就是你心內的一首歌 美美的唱 對不對了 王力宏跟Selina對唱的 愛不在就放手 烏蘭託亞的 愛不在就放手 告訴你一個真理 世界上不是隻有一個門 當然也不是隻有一個無門 不是你的 該走就走了 對不對了 最在乎你的人 永遠在 那就是爸爸和媽媽 我們說告訴你的第二個真理是 好多自殺的人 因為我們以後服務的對象就是人 好多時候他比如說得病了 他也覺得沒有前途了 然後就自殺 這是我們非常不願意看到的情況 我們說第二個真理是 無論天堂多麼美好 自殺的人說人是不好玩 到天堂去 無論天堂多麼美好 是不是去過的人都沒有回來 都沒有回來 而且每個人都會去的 這是無法避免的 所以我們經常會說 人生的每一天都是現場直播 都不能夠replay 不能重放 每一天都是現場直播 所以我們其實應該珍愛自己 善待他人 然後看好人生的一路美景 最終當我們不得不走的時候 假如我們有力氣 我們就揮揮手 也不帶走一片人財 好多時候我們就揮不了手了 所以我的意思是說 希望我們特別是像我們同學 這個年齡段的我們同學 而且我們以後帶給我們的病人 要帶給一種正性的正能量的 就是一定要看好人生的一路美景 讓人生更精彩 剛才講到這樣的一個 發覺感受性反射是哪些因素呢 我們說在憋氣的時候 病氣呼吸停止吧 但是我們還活著 所以剛才讓大家就是說 試一下這個病氣的時候 你有什麼樣的感覺 第一能自由的呼吸是多麼的幸福 第二個是不是呼吸會加速加快了 那幸好我們還活著 活著的時候就是代謝 代謝的過程中就會產生二氧化碳 就會消耗氧 就會使清理子濃度增加 所以當動脈血液中二氧化碳分壓增高 氧分壓降低 清理子濃度升高的時候 就會被化學感受器感受 通過傳入神經到達呼吸中樞 然後再通過傳出神經到達效應器 從而調節了呼吸的頻率與深度 影響了肺通氣量 那剛剛講到化學感受器 有哪些地方哪些感受器能感受呢 第一種感受器 就在主動脈宮的下方叫做主動脈體 第二個是在頸內動脈和頸外動脈 頸外動脈與頸內動脈分差的地方 有一個叫做頸動脈體 大家知道這樣的一個頸動脈體 在這個位置是不是special 而且very important 你發現沒有 宮給我們腦部的血液 是不是就從這裡上去的 所以它在這個地方 是不是起這個監測站的作用 這就是頸動脈體 那麼這兩個主動脈體和頸動脈體 它對動脈血液中阿氧化氮分壓增高 氫離子濃度增高氧分壓降低 非常的敏感 也就是說這三個因素變化 這兩個感受器就興奮 然後就向中樞發放衝動 這兩個中樞 這兩個感受器顯然不在中樞 所以它稱為什麼 外周化學感受器 那在中樞裡面 有沒有能夠感受化學因素的呢 那我們看看 我們說在中樞裡面 在延時的腹外側前表部位 那麼也有這樣的神經元 能夠感受腦結中氫離子濃度的增加 你說如果腦結中氫離子濃度增加 那麼延時腹外側前表部位的 這樣一個中樞化學感受器的神經元 就會興奮 然後通過相應的通路 傳到呼吸中樞 我們就稱它為中樞化學感受器 那下面我們看看三種因素的調節作用 第一個 二氧化碳的調節作用 二氧化碳有什麼樣的調節作用呢 我們前面在跟大家講到 測最大通氣量的時候 最大通氣量 還記得嗎 說以最大的力量 最快的速度進行呼吸 每分鐘吸入或者呼出的氣量吧 我們要大家測多久 十秒或者是十二秒 或者是十五秒 十到十五秒嘛 說不能測得太長 不能讓它一分鐘兩分鐘 都以最大的力氣最快的速度 因為太長的時間 最大力量最快的速度呼吸 一是不準確 第二 還有什麼後果呢 過長的最大的力量最快的速度 是不是會造成過多通氣啊 過多通氣就是說氧跟二氧化碳的交換太快了 那體內的二氧化碳就呼出太多 那從而使動脈血液中間的二氧化碳的分壓呢 就太低 太低有什麼樣的後果呢 它就不再興奮呼吸中樞 有時候對呼吸中樞的興奮作用就解除了 呼吸中樞不興奮了 吸氣機就不收縮了 吸氣機不收縮了 呼吸呢就停止了 所以我們說 如果你讓它一分鐘兩分鐘 用最大力氣最快的速度 這樣的呼吸的話 那就可能造成病人呼吸停止 在普通人看來就把他吃死了 如果出現這種情況的時候 必須 正義搶救的同事必須呼叫 張吉醫生 醫生你喊我來就可以了 喊我來 如果我就在那個現場 你喊我來就可以了 我對他吹一口仙氣 然後再對他上一個眉眼 當然還可以加上一點聲光電 這個時候他就活過來了 是不是因為我做的這些 不是 因為什麼 因為他現在只是什麼呼吸停止 因為他沒死 幸好他沒死 不然的話 本來以後要得世界冠軍的 怎麼賠法 而且生命無家了 幸虧他沒死 沒死就在怎麼樣的 還在代謝了 就不斷的產生什麼 二氧化碳呢 這個時候二氧化碳再次升高 又可以興奮呼吸中樞了吧 所以從這個例子 得出什麼 二氧化碳是維持呼吸中樞的 生力新體液因子 必須要有一定濃度的二氧化碳 必須要有一定濃度的 一定大小的二氧化碳的分壓 當然如果別人都準備選拔到國家隊去 讓誰測最大通緝量的時候 把別人氣都測得沒有了 你還有沒有資格跟他說 其實剛才你沒死 博士館老師來了 其實是什麼 還有沒有格講這句話 沒格了 你把別人給測死了 那剛才講到二氧化碳是維持呼吸中樞興奮性的 生力新體液因子 也就是說體內必須要有一定的二氧化碳 這樣的話就使得我們想起另外一個問題 空氣中需要二氧化碳嗎 大家知道我們地球離月球多遠 38萬公里 我們這樣的一個對月球工程 嫦娥一號等等二號 我們大家都應該知道了 38萬公里 地球離太陽 你說沒量過唄 你沒量別人量了 知道是多遠嗎 1.5億公里 那太陽上面的溫度是多少 攝氏6000度 攝氏6000度離我們1.5億公里外的太陽 那這樣太陽光線是不是會射向地球的 現在也有一點太陽 射向地球 你有沒有想到過 如果我們地球上面的空氣中間的二氧化碳的濃度為零的話 這個射過來以後 地球上面的溫度是多少呢 攝氏零下21度 整個地球上面的溫度全是零下21度 請問你還能活著嗎 誰給你功能啊 植物還能生長嗎 還能開花還能結果嗎 不能啊 所以那樣的話人類就絕種了 想起恐龍那個時候為什麼會滅掉呢 所以說空氣中間能不能夠沒有二氧化碳 這個後果多嚴重 人類就會消失 動物也會消失 全都冰凍 零下21度 幸好空氣中間有二氧化碳 因為只要我們有人類存在 我們就在呼出二氧化碳吧 這二氧化碳的濃度是多高 整個空氣中間 前面跟大家講過 百分之零點零四 然後這個太陽射線射過來 當然還經過了這個大氣層層濾過 要直射過來我們就燒焦了 更近一點我們也燒焦了 更遠一點呢 我們也會凍死了 所以正好這個距離1.5億公里 在射過來 那我們空氣中間的二氧化碳的濃度 百分之零點零四 從而使得我們地球全年的平均溫度 射過來其實就是產生一個溫室效應嘛 那整個的溫度是多少 攝氏14度 這是最利於人類生存的這樣的一個溫度 全球平均溫度攝氏14度 那麼剛纔跟大家講到過 也說人我們機體不能少 二氧化碳 其實空氣中間也不能少 那我們人如果體內的二氧化碳又多了 又會怎麼樣呢 如果吸入器中間二氧化碳達到百分之一 是不是高了很多倍了 呼吸會加深加快 如果吸入器中間二氧化碳達到百分之四 更深更快 達到百分之七 更深更快了 是不是這樣的 吸入器中間的二氧化碳的濃度越高 意思就是說 你體內的二氧化碳的濃度絕對的 絕對的增高 是不是 吸入器中間二氧化碳多了 那體內二氧化碳擴散出來就難了 對吧 所以吸入器中間的二氧化碳增加 給大家展示的是一個什麼意思 就是體內的二氧化碳就會增加 那我們現在大家是不是看到 一定範圍裡面二氧化碳增加 呼吸是加深加快的 為什麼呢 二氧化碳增加 二氧化碳分量增高 直接就可以興奮哪裡 頸動脈體和主動脈體 歪軸化學感受器 那這樣的一個二氧化碳增加 能不能興奮中樞化學感受器呢 我們看看下面的這樣的一個實驗 比如說我們給這個兔子 人工灌流他腦積液 這個腦積液是我們配的 那我們看到我們說 如果增加人工腦積液中間的二氧化碳的分壓 大家看到是不是呼吸加深加快了 說明二氧化碳 如果腦積液中二氧化碳的分壓增加 能不能使得呼吸加深加快 是可以的 我們是不是馬上就可以得個結論說 二氧化碳能直接興奮中樞化學感受器呢 我們前面講過 中樞化學感受器指的是什麼敏感的 氫離子 現在二氧化碳增加 你明明看到這個結果呼吸加深加快嘛 但是你是不是要想一下 剛才講到是氫離子纔可以 那你會想到什麼 是二氧化碳的直接作用嗎 我怎麼來進行這個設計 下一步 因為二氧化碳增加 氫離子濃度是可以增加的 那是二氧化碳的直接作用 還是因為二氧化碳使得氫離子濃度增加 下一步設計是 我可不可以通過緩衝系統 讓氫離子濃度不變 完全可以吧 再增加腦積液中間的二氧化碳分壓 發現這樣的呼吸有沒有變化 沒有 說明這樣的一個二氧化碳增加呼吸 不是二氧化碳本身的作用 那現在第三步實驗設計是什麼 氫離子 直接氫離子 所以現在我們看到了 我們說二氧化碳增加呼吸是可以加深加快 是可以使得中樞化學感受器 但它不是二氧化碳直接的作用 是通過什麼 那也就是說 二氧化碳 腦積中二氧化碳分壓增高 並不能直接興奮中樞化學感受器的 它是要通過什麼 使得腦積中氫離子濃度增加來實現 那二氧化碳增加 氫離子濃度真的能夠增加嗎 可不可以 那我們看看 我們說二氧化碳是非常容易通過血腦平常的 進入到腦積 腦積裡面當然有什麼 有水 但是二氧化碳跟水生成碳酸 我們今天講過 其實這個速度不快 如果有什麼可以提高5000杯碳酸甘黴 那經過研究發現 我們腦積中間就有這種碳酸甘黴 變成碳酸 碳酸不穩定 理解出氫離子 從而興奮呼吸中樞 所以是不是看到 如果動脈水中二氧化碳分壓增高 腦積中間的氫離子濃度增高 這興奮中樞化學感受器 使得呼吸加深加快 那也就是說 二氧化碳使得呼吸加深加快 有兩條途徑 一條直接興奮外周化學感受器 一條使得腦積中氫離子濃度增加 興奮中樞化學感受器 那這兩條路徑中間 哪一條的作用更大一些呢 那我們看看 我們說如果把外周給切掉 這個時候發現 呼吸加深加快還是非常的明顯 說明以哪一條路徑為主呢 中樞 如果動脈水中二氧化碳 升高兩個毫米公主 外周化學感受器是不會興奮的 但是中樞化學感受器就可以興奮 因為中樞化學感受器 對二氧化碳的敏感性 比外周化學感受器要高25倍 不過也就是說 這兩個感受器 誰對二氧化碳更敏感呢 是中樞 不過要問大家 你覺得哪個壞一些 外周直接就過去了嘛 這個中樞還要變成什麼 氫離子 那是不是二氧化碳越高 呼吸就越快呢 也不是 如果吸入器中間 二氧化碳超過10%的時候 它就可以抑制呼吸中樞 這個時候可以出現一系列 非常的不舒服 引起二氧化碳麻痺 再下去就直接抑制呼吸中樞 可以使得呼吸停止 所以我們現在看到 我們說體內二氧化碳 對呼吸的調節 是不是三個層面的 第一必須要有一定的量 一定濃度的二氧化碳 是維持呼吸中樞 維持呼吸中樞興奮性的 生理性體液因子 那麼第二個 在一定的範圍裡面 二氧化碳增加 呼吸加深加快 過高的二氧化碳 會抑制呼吸中樞 所以我們說 我們地球上面 空氣中間的二氧化碳 也是同樣的道理 第一它要有一定的濃度 那麼第二 它要是濃度越高 溫室效應就越強 這個時候就可以產生 嚴重的後果 比如說海平面上升 等等等等 海平面上升一米 很多國家 從世界地圖上消失 升高兩米 更多的國家消失 是不是 消失了以後呢 很多國家消失了 那這個在消失之前 這人會走的啦 這七十億人口 會往哪裡走 那就往高處走 那最後高處呢 全是站的是人 那就沒辦法了 所以我們說 我們還是要什麼 現在要強調低碳 第二個 缺氧對呼吸的影響 呼吸中樞啊 是什麼 是與呼吸運動有關的神經元 集中的部位 那我們大家知道 所有的中樞 都是代謝特別的旺盛的 所以如果缺氧 呼吸中樞的活動 應該是怎麼樣的 抑制 所以缺氧 對呼吸中樞的 直接作用 是抑制的 可是我們也知道 如果一定程度的 氧分壓降低的時候 是可以興奮哪裡的 這個化學感受器是什麼 誰能夠感受 也就是頸動脈體 和主動脈體 這兩個外周化學感受器 也可以興奮 興奮以後 通過傳入神經 興奮呼吸中樞 那也就是說 缺氧對呼吸中樞的作用 是直接抑制 進階興奮 那呼吸中樞 到底是興奮 還是抑制呢 那就取決於缺氧的程度 輕度缺氧的時候 直接的抑制作用 小於進階的興奮作用 也就是說 輕度缺氧的時候 氧分壓降低 興奮外周化學感受器 從而使得呼吸中樞 興奮的作用佔優勢 所以呼吸會加深加快的 那這有什麼樣的意義呢 我們看到我們說 臨牀上面 慢性呼吸衰竭的病人 那我們當然知道 呼吸的問題 這是缺氧的二氧化碳儲留嘛 慢性呼吸衰竭的病人 長期的二氧化碳儲留 那病人的中樞化學感受器 對二氧化碳儲留 已經不再敏感 那誰來維持 呼吸中樞的興奮性呢 就要一定程度的 氧分壓的降低 一定程度的低氧 所以臨牀上面 對於慢性呼吸衰竭的病人 我們知道他缺氧 能不能夠給予大流量的純氧 那你一上去的時候 你看呼吸中樞 這裡的二氧化碳已經適應了 不再敏感了 那你把這樣的一個興奮作用呢 興奮外周化學感受器 從而興奮呼吸中樞的作用 又取消了 那呼吸中樞就不興奮了 呼吸就停止了 喊誰來都沒用了 只能說明從生理學開始 學得太差 所以對於慢性呼吸衰竭的病人 我們是怎麼樣 第一治療他的併發症 治療他的疾病本身 那麼第二個 要間斷的低流量給氧 就是要保持一定程度的低氧 那你說他一直讓他低氧 那我剛才講得過了 我們還在治療他的疾病 然後把這個疾病控制以後 慢慢慢慢的這個缺氧也會改善 那當然如果是嚴重的缺氧 那這樣的話 直接的抑制作用 就會超過間接的興奮作用 呼吸中樞就會停止 那剛才講到這樣的一個氧分壓降低 是可以使得呼吸加深加快的 在一定的情況下面 所以輕度缺氧的時候 那我們看看他能不能夠興奮 中樞發血感受器呢 我們說如果使得頸動脈體 關柳葉中氧分壓降低 大家看到呼吸是加深加快的 那這個氧分壓降低 能不能夠被中樞發血感受器感受呢 那我們可以怎麼做 我們可以把外周的發血感受器 頸動脈體和主動脈體的傳入神經 也就是泥沼神經和刀神經給它切斷 這個時候再降低氧分壓 發現呼吸一點變化都沒有 其實這樣的一個實驗結果 是要證實什麼 能夠感受氧分壓降低的是什麼 外周發血感受器 中樞發血感受器 不能感受氧分壓的變化 而且我一直跟大家講過 不是氧含量而是什麼 氧分壓物理溶解的氧所產生的分壓 當它降低的時候 能夠被頸動脈體和主動脈體感受 那麼第三個影響因子是氫離子 如果氫離子濃度增加會怎麼樣呢 那我們大家看到我們說 如果頸動脈體這個外周發血感受器 這個地方關柳葉中氫離子濃度增加 大家看到呼吸加深加快 那關柳它使得呼吸加深加快 能不能說就直接是外周發血感受器的作用 這個血液可不可以還是進到中樞的 所以我們還要了解中樞能不能夠感受 動脈血液中氫離子濃度的變化呢 那我怎麼設計 我切斷外周發血感受器的傳入神經 發現呼吸有沒有加深加快 有 但是跟剛才相比呢 小得多 什麼意思 氫離子 動脈血液中間的氫離子 能不能夠通過血腦屏障進到腦結 可不可以 可以 容易不容易 不容易 那我們就解釋 我們說氫離子濃度增加 直接興奮外周發血感受器 使得呼吸加深加快 那氫離子濃度增加 能夠少量的通過血腦屏障進入到腦結中 也就是說使得腦結中的氫離子濃度 能不能夠輕微的升高 可以啊 它升高一點點 使得中周發血感受器興奮一點點 呼吸就有一部分增加 所以如果血液中氫離子濃度增加 是可以使得呼吸加深加快的 臨牀上面酸中毒的時候 我們可以觀察到病人出現呼吸加深加快 這就是所謂的酸室大呼吸 那酸室大呼吸的原因 剛才已經跟大家講到兩條途徑 哪條為主 外周為主 那剛才呢 我們分別討論了二氧化碳 二氧化碳分壓增高 氫離子濃度增高 以及氧分壓降低 呼吸是發生了怎樣的改變 那橫周標表示的是剛才講的這三個數值 然後中周標呢 是表示的是肺通氣的這個程度 那麼可以得到這樣的關係曲線 我們剛才講每個因素的時候 都是假設其他因素不變 也就是說我們觀察的是單一因素的影響 單一因素影響 我們大家發現增加二氧化碳分壓 增加氫離子濃度 降低氧分壓 是不是他們的肺通氣的那個程度是比較接近的 但是我們知道在整體情況下面 二氧化碳增加 什麼就會增高 二氧化碳增加 什麼肯定增高 氫離子濃度就會增高 也就是說如果我增加二氧化碳 同時不控制氫離子和氧分壓 那這個時候會怎麼樣呢 大家看到增加二氧化碳 不控制其他因素 這個時候肺的通氣是不是比這邊大一些了 那能夠理解不 二氧化碳增加 直接興奮外周化學感受器 還可以使得腦筋中間的氫離子濃度增加 興奮中樞化學感受器 使得呼吸加深加快 這個我剛才講的 這個是跟這邊一樣的 第二個 二氧化碳增加 使得血液中間的氫離子濃度增加 呼吸是不是也加深加快 所以這個時候是兩個作用 使得呼吸加深加快 反過頭來我們看看氫離子 氫離子濃度增加 如果不控制其他因素 發現這個通氣量是不是比這邊要小一些 You see Why 氫離子濃度增加 呼吸加深加快吧 主要是通過外周化學感受器嘛 呼吸加深加快 可是氫離子濃度一增加 呼吸加深加快以後 是不是呼出的二氧化碳又多了 二氧化碳又低了 所以就底下掉了一部分氫離子濃度增加 引起了呼吸效應 所以氫離子濃度增加 升高呼吸 可是氫離子濃度增加 升高呼吸以後 又使得二氧化碳濃度降低了 底下了 那我們再看看氧分壓降低 氧分壓降低 如果不控制其他因素 大家看到 是不是降低得最明顯了 可以理解嗎 因為氧分壓降低 呼吸加深加快 當然指的是一定程度的 氧分壓降低 呼吸加深加快 是不是呼出的二氧化碳增多了 二氧化碳的作用被取消掉一部分 二氧化碳增加 氫離子濃度呢 呼出的二氧化碳增加了 體內的氫離子濃度相對降低 也就是說 這個氧分壓降低的時候 氧分壓降低 使得呼吸加深加快 可是有兩個作用在抵消它 一個是二氧化碳的減少 一個是氫離子濃度的減少 所以我們說 如果改變單一因素 不控制其他因素的時候 三個因素都讓它變 這個時候你會發現 通氣的效應 二氧化碳最多了 二氧化碳是增加得最明顯 因為它有兩個因素幫忙 氫離子排在第二 最差的效應 就是廢通氣的最少的 增加最小的是缺氧 那我們把剛才的 講的內容總結一下 我們說二氧化碳分壓增高 呼吸加深加快 一定程度的二氧化碳分壓增高 呼吸加深加快 是不是有兩條途徑 哪條為主 總數 因為它的敏感性是外周的 25倍 哪個更快 外周 直接了 那如果氫離子濃度增加 酸中毒的少 呼吸也加深加快 幾條路徑 也是兩條 哪條為主 外周 為什麼不是中樞為主 因為氫離子難以通過血腦屏障 所以如果問大家 為什麼不是中樞發射感測器為主呢 氫離子濃度增加 中樞發射感測器 不是對氫離子濃度變化敏感嗎 可是它是對哪裡的 氫離子濃度敏感 老街中 氫離子難以通過血腦屏障 為什麼是以外周發射感測器為主 還是同樣的道理 因為氫離子難以通過血腦屏障 那一定程度的氧分壓下降 可以使得外周發射感測器興奮 那麼從而使得呼吸中樞興奮 掩蓋了缺氧對呼吸中樞的直接的抑制作用 從而使得呼吸加深加快 那我們剛纔回到我們剛才 為什麼不能夠憋氣憋得很久 現在能夠理解了嗎 當我們剛才憋氣的時候 是不是二氧化碳就增加了嗎 當然一分鐘都沒有 這個氧分壓的降低跟氫離子濃度的升高 還沒來得及明顯變化 你就已經不行了 這就是呼吸的發水感測器反射的調節作用 那麼到這一章 我們呼吸就給大家介紹完了 拜拜