【清華大學】《細胞生物學基礎》（公開課） P23 - 25. 4.9 光合作用—固碳作用

現在我們來分析光合作用的第二個階段反應 固碳反應 二氧化碳的同化是光合作用中的固碳反應 所謂固碳反應是指耶律體利用光反應中產生的ATP和NADPH 將二氧化碳還原生成糖的過程 這步反應是在耶律體的機制中完成的 從能量轉換的角度來看 固碳反應是將活躍的化學能轉變成穩定的化學能的過程 這裏需要澄清一個概念 有的教科書中將光合作用的第二階段反應稱爲暗反應 這種命名方式很容易產生歧義 似乎糖的生成是不需要光照的 但是事實上並非如此 雖然這步反應不直接需要光 但是在大多數植物體內 只有在白天有光反應發生的時候纔會生成糖 這是爲什麼呢 請看這張光合作用的示意圖 只有在有光的情況下才會有光反應發生 纔會產生大量的ATP和NADPH 而ATP和NADPH是爲固碳反應提供能源的 有了能源的保證纔會有糖的生成 也就是說只有在有光存在的條件下才能進行第二步反應 因此將這步反應稱爲固碳反應更爲恰當 高等植物的碳同化有三條途徑 卡爾文循環 碳次途徑和錦片酸代謝途徑 其中卡爾文循環是碳同化的基本途徑 具備合成糖等產物的能力 而其他兩條途徑只能固定濃縮和轉硬二氧化碳 不能單獨形成糖 下面我們就來先看看卡爾文循環是如何進行的 發現這一循環途徑的是一位美國的生物化學家卡爾文 爲了紀念他 這一循環就用他的姓來命名 稱爲了卡爾文循環 他因此也獲得了1961年的諾貝爾獎 那麼這個卡爾文循環說明的是什麼問題呢 它說明的是二氧化碳是如何被還原生成糖的 這是卡爾文循環示意圖 分爲三個階段 第一個階段是粗化階段 也就是二氧化碳的固定 在IOBP粗化酶的催化下 5碳的合同糖1520酸將二氧化碳固定 生成了一個3碳的化合物 甘油酸30酸 第二個階段是還原階段 是光反應與固碳反應的結合點 在光反應中生成的ADP和NADPH 主要就是用在這個階段 由ADP共能 NADPH共氫 通過這一階段的反應 3碳的甘油酸30酸被還原成了甘油泉30酸 這時糖已經生成了 光合作用合成糖的過程已經完成 緊接着甘油泉30酸再進一步轉化成葡萄糖和各種多糖 但這些反應已經不屬於卡爾文循環了 第三個階段是IOBP的再生 它包括了多步反應 簡單的來說就是3碳糖變成了5碳糖 再次生成IOBP 既然在還原階段已經完成了糖的合成 爲什麼還需要這一步反應呢 因爲只有保證足夠的IOBP 這個循環才能夠持續的進行 光合作用也才能夠持續進行 IOBP的再生也需要消耗ATP 這是卡爾文循環的淨反應方程式 從中我們可以看出 要生成1個分子的葡萄糖 需要6分子的氨氧化碳 消耗18分子的ATP和12分子的NADPH 卡爾文循環利用ATP和NADPH之後 產生的ADP和NADP又會用於光反應 再形成ATP和NADPH 現在我們來總結一下光合作用的全過程 光合作用分爲兩個階段 光反應階段是在液氯體的內囊體膜中進行的 主要完成的是能量的轉換 光系統二接受光子 激發出一個高能電子 送入電子傳遞鏈 通過光合零碎化的方式形成ATP分子 同時水光結 釋放出氧氣 光系統一受光激發 再釋放一個高能電子 用來推動NADPH的合成 固碳反應是在液氯體機制中進行的 利用光反應生成的ATP和NADPH 二氧化碳經過卡爾文循環生成了糖類 ADP和NADPH可以循環再利用 經過光反應再次形成ATP和NADPH 總之光合作用就是液氯體吸收並利用光能 將二氧化碳和水合成爲碳水化合物 並釋放氧氣 將光能轉變成化學能的過程 我們可以將光合作用寫成這樣一個簡化的反應式 從這個反應式中我們可以看出 要形成一分子的葡萄糖 需要六分子二氧化碳 六分子水 結果會生成一分子的葡萄糖 釋放六分子的氧氣 剛纔我們回顧了光合作用的全過程 在植物細胞中 它同時含有液氯體和線粒體 那麼這兩個能量轉換器 是如何相互協作完成能量轉換的呢 首先在植物細胞的液氯體中進行光合作用 經過光反應 液氯體將光能轉變成了活躍的化學能 儲存在ATP和NADPH中 並釋放了氧氣 在固碳反應階段 液氯體利用ATP和NADPH 經過卡爾文循環固定二氧化碳 將活躍的化學能轉變爲穩定的化學能 儲存在葡萄糖分子中 緊接着葡萄糖分子或者參與物質的合成代謝 或者進一步生物氧化 葡萄糖分子經過糖交結反應 生成丙酮酸 丙酮酸進入線粒體機制中 在有氧氣存在的條件下 經過檸檬酸循環和氧化磷酸化 被氧化成了二氧化碳和水 並將化學能轉變成了生物體可以利用的ATP 生成的ATP可供應植物體各種生命活動的需要 二氧化碳和水又可用以光合作用 這樣就完成了一個能量循環