【四川大學】-《細胞生物學》（國家級精品課） P25 - 25. 25-5-3第5章第3節 胞吞作用與胞吐作用 2015 教學錄像

上次課我們介紹到主動運輸當中的第二種方式 協同運輸或者我們把它叫做協同轉運 那麼協同轉運呢 它是一種跟ATP驅動BOOM不一樣的一種物資的主動運輸方式 那麼這個方式它和ATP BOOM究竟有什麼樣子的區別呢 實際上主要的一個區別就是它並不是直接消耗ATP的 而ATP驅動BOOM的話是要直接消耗ATP的 我們來看一下 那麼在這個圖當中的話 我們可以看到在細胞膜上有兩種轉運蛋白 其中有一種的話 就是我們大家在前面給大家介紹的ATP驅動BOOM 在這一側的話是一個協同轉運蛋白 那麼在兩種轉運蛋白 在這個物資的跨膜運輸當中究竟扮演什麼樣子的角色呢 我們來看一下 那麼在左側 在畫面左側的也就是大家看到的這個ATP驅動BOOM 它實際上的話是一個直接消耗ATP來轉運離子 或者轉運物資的一種跨膜運輸方式 那麼在這個地方的話 它主要是向膜外迸出氫質子 迸出氫質子直接消耗ATP 而另外一種物資 在這個圖上是S這種物資 那麼它要逆濃度梯度運進細胞內 那麼必須要消耗能量 但是它消耗的能量並不是由ATP直接來提供 它消耗的能量實際上是蘊含在膜兩側的氫質子濃度當中 但是這個氫質子濃度大家都知道的 它是由ATP驅動氫質子BOOM 向膜外迸出氫質子 而產生的膜兩側的氫質子濃度梯度差 所以在這個圖上的話 我們可以看到 這個物資的協同轉運 它是一種間接消耗ATP的方式 它消耗的能量實際上是蘊含在另外一種離子的這個濃度梯度差裏邊 而這個離子之所以能夠產生膜兩側的濃度梯度差 是因爲有ATPBOOM在驅動造成的膜兩側的這個濃度梯度差 那麼這個協同轉運的話 我們還可以根據它所轉運的物資和協同幫助它轉運的物資 它們兩個在運輸的過程當中究竟是同向的還是不同向的 我們可以把它分成兩種形式 那麼在這個圖上大家可以看到 第一個圖 那麼我們所要轉運的這種物資和藍色的 維持膜兩側的這個濃度梯度差 這兩種物資之間它們的運輸方向是一樣的 所以我們把它叫做同向協同 那麼大家看到的這個圖的話 我們所要轉運的物資和來提供這個濃度差 也就是提供我們所要轉運的這個物資能量 讓這個物資能夠逆濃度梯度來進行運輸的這樣子的一個離子的話 它的運輸方向和我們所要轉運的物資運輸方向是相反的 所以我們把它叫做反向協同 反向協同和同向協同 都是在我們動物細胞和植物細胞當中經常可以看到的 我們來看一下 我們以動物細胞 動物細胞在吸收營養成分的時候的話 以我們小腸上皮細胞吸收腸腔當中的葡萄腸爲例 來給大家介紹這個同向協同 那麼在這個圖上大家可以看到 一個典型的小腸上皮細胞 那麼在微絨毛這一側是它的腸腔 那麼這一側是它的結底組織 通過上皮細胞吸收 那麼可以把吸收的營養的話 通過毛細血管結底組織當中的毛細血管輸送到全身各個地方 那麼這個葡萄腸的話 大家可以看到在腸腔和小腸上皮以及運出小腸上皮以後 它的濃度梯度是呈現一個非常明顯的變化的 在腸腔裏面的話 它的這個葡萄糖的濃度是比較低的 而小腸上皮細胞裏面葡萄糖的濃度比較高 再通過這個跨膜的物質轉運 把這個小腸上皮細胞當中葡萄糖的話 可以轉運到組織當中去 然後轉運到血液當中去 那麼在這個上皮細胞吸收葡萄糖的過程當中 那麼我們可以看到葡萄糖的吸收 它是藉助了鈉離子濃度 鈉離子在膜兩側的濃度梯度提供的一個能量來進行運輸的 由於它們兩個運輸的方向相同 所以我們把它叫做同向協同 那麼這個同向協同它運輸物質的效率的話也是比較高的 我們從這個地方可以看到 鈉離子和葡萄糖協同轉運的濃度梯度差 能夠相差兩萬倍以上 這是一個比較典型的同向協同 我們下面再來看一下反向協同 這個圖我們在前面的話給大家看過 那麼地高芯和烏本肝爲什麼可以刺激心肌細胞 讓它能夠強有力的收縮來迸出血液 那麼實際上我們在這個圖上 我們就可以看到在前面給大家介紹的一些內容 那麼在這個地方的話 我們可以看到有一個納甲泵 那麼這個納甲泵在正常工作的情況之下 當然是向膜外泵出去納離子 向膜內泵進來甲離子 從而維持在膜的兩側 膜的兩側細胞外面納離子濃度高 而細胞裏面納離子濃度低 這樣子的一種趨勢 這是一個納甲泵 另外在二號這個地方 大家還可以看到有個納鈣交換器 那麼這個納鈣交換器的話 就是現在我們要給大家介紹的一個反向協同 就是納離子的話 它可以利用它的濃度梯度差 順濃度梯度而下 迴流進細胞裏面 而同時這個鈣離子的話 可以逆濃度梯度排出到細胞外面去 這是一個納鈣交換器 它們兩個的運輸方向是相反的 兩個運輸方向是相反的 如果說烏粉鈣和地高芯 作用於這個納甲泵 那麼這個納甲不工作了 那麼大家想一下 膜兩側的這個納離子濃度就會趨近 那麼這個濃度梯度差就會越來越小 那麼小了以後的話 這個納離子就很難迴流到細胞裏面去 那麼納離子不能夠迴流到細胞裏面去 當然這個鈣離子就沒有辦法泵出到細胞外面去 那麼細胞裏面的鈣離子濃度就會比較高 那麼鈣離子濃度比較高 就會維持這個細胞的興奮性 那麼這樣子的話 這個細胞就可以比較強有力的收縮 從而改善有一些心臟病人的 這種供血不足的這樣子的一種症狀 那麼在這個地方 大家看到的這個納鈣交換器 實際上它就是一個反向協同的一個典型的一個例子 那麼不管是同向協同還是反向協同 那麼作爲協同運輸這樣子的一種物質跨模運輸方式 實際上對於我們動物細胞來講和我們植物細胞來講 它都是一種非常重要的吸收營養的方式 那麼我們大家看到的左側的這個圖 就是一個動物細胞吸收營養物質的一個很典型的一個圖 那麼動物細胞吸收營養成分的話 它利用的是納鉀泵 在這個地方大家看到的 它利用的是納鉀泵來形成膜兩側的鈉離子濃度差 而營養物質的吸收必須要藉助於這個鈉離子濃度的迴流 而植物細胞呢 它不一樣 雖然說它也是協同轉運 但是它利用的是氫質子 它利用的是氫質子的這個濃度梯度差 那麼這個地方有一個質子泵 可以向膜外泵出去氫質子 而在吸收營養成分的時候 這個營養成分的話 利用這個氫質子的迴流來吸收營養成分 那麼這個質子泵和我們 這個葉泡和動物細胞的這個溶媒體上的這個質子泵是不一樣的 那麼這個植物細胞 這個地方的質子泵 它是一個P型的 而這個地方 葉泡當中和這個溶媒體當中的話 它是一個V型的質子泵 所以大家在學習前面的知識以後的話 在講到後面的內容的時候 要注意前後聯繫 那麼這個地方有一個思考題 這個思考題的話 大家就可以利用前面我們給大家介紹的相關知識的話來解答 那麼這個思考題的話 留給大家的話 就是也是幫助大家複習總結前面所學的一些內容 當然這些思考題的話 也有可能成爲我們平時考覈 甚至是期末考試的內容之一 我們不一定是原題 但是可能相關的內容的話 我們可以從這個平時給大家的思考題裏邊的話 就是說來做一些選擇和調整 那麼這個地方 這個思考題實際上比較簡單 大家可以看一下有一種重症肌無力肌無力 顧名思義就是他的肌肉的話 沒有辦法強有力的收縮 那這種人的話是無法直立行走的 或者是他的直立行走的話是有障礙的 那麼他爲什麼會有這樣子的一種病呢 他就是因爲體內產生了乙腺膽鹼受體分子自身的一個抗體 由於有了這個抗體 那麼這個抗體當然就要跟乙腺膽鹼的受體相結合 那麼跟這個受體相結合了以後就會發生什麼樣子的狀況 爲什麼他會造成我們的這個患者肌無力的這種症狀 好這個大家呢就要利用前面 好老師給大家介紹的一些內容的話來解答這樣子的一個問題 好下面我們要進入的第二部分的話 好就是我們這一張當中要給大家介紹的第二 好第二一大類比較重要的物資跨模運輸的方式 好那麼這一大類呢是因爲我們所要轉運的物資 好它的分子量比較大 好甚至有可能它是顆粒性的物資 好那麼在轉運的時候的話 它會使這個細胞膜的形狀發生改變 所以有的教材上也把它叫做膜動運輸 好由於好大家可以看 不管是包吞還是包吐 那麼它都要產生一些膜泡 好所以我們要把這樣子的一種方式的話叫做膜泡運輸 好大家要注意好這個膜動運輸膜泡運輸 還有包吞作用包吐作用 好它實際上都是幾個比較相關的概念 那麼大家在學習這些概念的時候的話 就要注意它們的一些內在的聯繫和一些區別 好那麼這一類 好就是這個包吞作用和包吐作用 好它所要完成的 主要是一些大分子和顆粒性物資的運輸方式 好比如說像蛋白質 像多核甘酸 還有多糖 好這樣子的一些物資 就必須要藉助於膜泡運輸 好才能夠完成 那麼這個包吐作用的話 好我們將在後面 後面的章節就是關於蛋白質的分選 那一章當中去給大家介紹 好我們今天重點要給大家講的呢 是包吞作用 那這個包吞作用的話又根據它 所轉運的內容物的不同 把它分成了吞噬作用和包飲作用 好吞噬作用的話 它所要轉運的顆粒性物資 直徑更大一些 好要大於250個納米 而包飲作用呢 它所要轉運的這些物資 好相對來講 它的直徑更小一些 是小於150個納米 而這個吞噬作用的話 它僅僅限於脊內 比較少見的 好這樣子的一種細胞 好在這個吞噬作用的過程當中 往往有細胞骨架的成分 好像激動蛋白纖維參與其中 好來幫助這個細胞的話 完成這個吞噬作用 包飲作用的話 根據它所就是參與的一些蛋白質的內型 和這個內吞進來以後的方式的不同 好我們把它分成了幾種類型 好但是呢 我們重點給大家介紹的是 網格蛋白依賴的包吞作用 好也就是說這種包吞作用 它必須要藉助網格蛋白的參與 它才能夠完成 另外也要給大家介紹一下 包膜膠 實際上是依賴於一種膠蛋白 來完成的包吞作用 那麼後面的大型包飲作用 也叫做聚包飲作用 和不需要網格蛋白 既不需要網格蛋白 也不需要包膜膠的膠蛋白參與的包吞作用 這兩種也是我們在內吞作用過程當中的話 可以見到的 但是我們今天重點還是給大家介紹 網格蛋白依賴的包吞作用 我們首先來看一下這個吞食作用 這個吞食作用的話 比較常見的就是我們的原生生物 因爲它們只有一個細胞 只有一個細胞 那麼它們要攝取食物的時候 必然要把整個食物的話 要吞到細胞裏面來進行消化 所以這個時候它們採取的 攝食的這個方式 就是一個內吞作用 一個吞食作用 另外的話 我們動物細胞 我們像我們人 我們免疫系統當中的巨石細胞和四中性粒細胞 要清除我們機體當中的一些病原微生物 比如說外來的一些病毒細菌 另外就是我們自身產生的一些衰老 死亡的一些細胞的時候 那麼巨石細胞和四中性粒細胞的話 它也要通過吞食作用 來把這些細胞的碎片 甚至是整個細胞 把它吞食進細胞裏面來進行消化 這個吞食作用 我們說是一個信號觸發的過程 爲什麼說它是一個信號觸發的過程 就是因爲它吞食進去的顆粒性的物質 大分子物質 一定要跟這個細胞相接觸 相互在一起了以後 才能夠觸發這樣子的一個吞食行爲 如果說它們遠離的很遠 那麼這個細胞是不會主動的去吞食它們的 它們一定要相互接觸在一起 然後才能夠完成這樣子的一種吞食行爲 那包飲作用 剛纔我們說到了 它是一個跟吞食作用的話 有區別的這樣子的一種吞食 一種就是這個內吞行爲 首先是它的內吞進來的這個物質 它的直徑比較小一些 小於150個納米 另外的話 它還不一樣的 就是吞食作用是一個信號觸發的過程 要相互靠在一起 才能夠觸發這樣子的一個行爲 而這個包飲作用的話 它可以是連續的一個行爲 就是我不需要所要轉運的物質 和這個細胞內吞 完成內吞作用的這個細胞 靠在一起 接觸在一起 才能夠完成這樣子的一種行爲 它可以連續不斷的來進行 再有一個就是這個包飲作用 它出現的細胞類型更多一些 幾乎所有的這個真核細胞當中 我們都可以看到 那麼在這個包飲作用當中 最典型的就是依賴於網格蛋白的 這樣子的一種內吞作用 這個網格蛋白的話 我們來看一下它的結構 它實際上是由三個二聚體所構成的 它的這個二聚體的話 非常的不平衡 有一個比較長的鏈 是重鏈 另外還有一個比較短的一個鏈 是它的輕鏈 那麼由三個這樣子的一個二聚體 構成一個像風車一樣的結構 然後又若干個這樣子的一個 風車一樣的結構的話 裝配成在我們這個圖上 大家所看到的一個龍形 龍子一樣的一個結構 由於這個結構像一個龍子狀的結構 所以有的書上又把這個網格蛋白 叫做龍形蛋白 那麼在這個電競圖上 大家也可以看到 這樣子的一個網格蛋白 所形成的一個龍形蛋白 包庇的一個小拋 或者網格蛋白 包庇的一個小拋 那麼除了這個 要完成這個包影作用 需要網格蛋白以外 實際上還有兩種重要的蛋白子 參與其中 一個呢就是叫Dynamin 還有一個呢叫做Adaptin 有的書上呢 也把它叫做Adaptin 總之它們都是一類蛋白 這類蛋白呢就是接頭蛋白 所謂的接頭蛋白的話 它就是聯繫兩個蛋白之間的 結合的 就是兩個蛋白之間 它們要相互發生聯繫 那麼並不是直接發生聯繫 中間必須需要一個蛋白 把它們相互聯繫起來 那麼中間的這個蛋白呢 我們就把它叫做接頭蛋白 我們來看一下 在依賴於這個網格蛋白 在包被的小拋 或者是依賴於這個網格蛋白 完成的這個包影作用當中 我們首先可以看到 在這個膜上的話 有一些受體 那麼配機 所要轉運的物資和這個受體 結合在了一起以後 在膜下 膜下還要形成一些網格蛋白 有一些網格蛋白的話 要結合上去 這個網格蛋白的話 就是通過中間的這個接頭蛋白 和這個受體相互聯繫在一起的 那麼配機和受體相互結合 這個實際上是一種選擇性的濃縮機制 就是它一定是發生在 當我們細胞要完成包影作用 但是不是把所有的外面的成分 都把它包吞進細胞裏面的時候 而是有選擇性的 效率比較高的 把有些細胞需要的成分 我才把它吞進來的時候 那麼這個時候就可以通過配機和受體 相互結合的這樣子的一種方式 那麼在配機和受體結合以後 在膜下有這個接頭蛋白和網格蛋白 結合上去 先形成一個小窩 這個小窩 我們把它叫做有被小窩 那麼這個被實際上就是 有網格蛋白和這個adapting 就是接頭蛋白所構成的一個被 我們很形象的把它叫做一個被 那麼這個有被小窩 會逐漸的內穴會越來越大 那麼就會形成一個小拋 這個地方大家看到的就是一個小拋 但是這個小拋形成了以後 它並不會自動自發的 從這個膜上掉下來 那麼需要一種什麼蛋白呢 就需要一種Dynamic 發動蛋白 也是實際上就是一種發動機蛋白 那麼這個發動機蛋白 在這個拋的頸部 它可以收緊這個頸部 然後收縮 使這個頸部越來越細 越來越細 最終從這個膜上掉下來 就形成了一個 這樣子的一個有被小拋 那麼實際上這個Dynamic 這個發動蛋白的話 它是一種機蛋白 那麼機蛋白的話 就是在後面我們講 信號傳導的那一章當中的話 還會給大家介紹到 大量的那種機蛋白 包括我們在很多章節都有機蛋白 所以這個地方的話 大家也要就是關注一下 那麼這個由Dynamic形成的 這個頸部的一縮 很形象 就是非常像我們 大家看到過的 在緬甸泰國那邊 有一個長頸竹 那麼他們脖子上 有長長的這個頸缺 那這個就是Dynamic 所形成的這樣子的一個 頸部的一縮 就很像這個長頸竹 那麼通過這樣子的一個收縮 這個小拋 就可以從膜上掉下來 那麼在電機下 我們也可以看到 這樣子的一個小拋 由於Dynamic的收縮 它形成了一個 長長的一個頸部 這個依賴於 網格蛋白的包吞作用 剛纔我們看到的是 最典型的 一種選擇性的濃縮機制 它一定要藉助於受體 通過受體的借道 來完成這樣子的一種內吞 完成這樣子的一種包吞 當然也有非選擇性的 也有非特異性的 這樣子的一些包吞作用 就是它不需要 配機和受體結合在一起 而是整個膜就凹陷 然後把外面 所有的內容物 把它包裹進來 完成這樣子的一種吞噬作用 但最典型的 還是受體借導的 這樣子的一個包吞行爲 那麼在這個受體借導的 包吞行爲當中 我們這個地方 大家還要看到的 就是形成這樣子的 一個有被小拋以後 那麼進入細胞裏面 它有一個脫包背的過程 什麼叫脫包背 就是把外面的網格蛋白 和接頭蛋白給它脫掉 從一個有被小拋 變成了一個裸露的 一個小拋 這個過程 我們就把它叫做脫包背 那麼脫包背了以後的話 這個小拋上邊的一些直直迸 一些V型的直直迸 這個時候就要開始工作了 它就會不斷的 往這個小拋當中的話 迸入輕直直 以至於造成這個小拋當中的 PH值慢慢的降低 那麼降低以後的話 大家可以看到 在這個地方 它的配肌和受體 就會發生分離 然後實際上 我們的裝載 如果說我們把受體 看成是一個運輸的卡車 那麼在膜上 我們所完成的是 一個裝載的一個過程 那麼在小拋這個地方 我們要卸貨 把這個貨物 從卡車上卸下來 那麼這個卸下來 爲什麼這個地方會裝上去 這個地方會卸下來 實際上它就是利用了 PH值的不一樣 這PH值降低了以後的話 這個配肌就會從受體上卸下來 那麼卸下來以後 這個受體就會再回到 這個止膜下邊 所以它是一種recycling 就是一個再循環的一個過程 就是這個受體 可以繼續回到膜下 供下一次 這個物資跨膜運輸的這個需要 那麼也就是說 這個受體的話 它不是說我運完 這個物資我就沒用了 而是運完一次 我還可以再回到止膜下 又完成下一次的這個物資運輸 而我們運載進來的這些配肌 就可以送到相應的 比如說像Rometi來進行消化 消化以後 我們人體或者是其他動物 所需要的一些物資 還會通過各種各樣的方式 輸送到細胞的各個地方 就是機體的各個地方 供這個細胞利用 那麼這種由網格蛋白 所借導的包吞作用 我們大家所熟悉的一些激素 一些生長因子 包括淋巴因子和一些營養成分 它都可以通過這樣子的一種方式的話 來完成這個物資的跨膜運輸 就是我們一些營養成分的消化吸收 都可以通過這樣子的一種方式 那麼大家要把每一個環節都要搞清楚 從這個貨物裝載上去 形成一個有被小窩 到有被小窩逐漸的凹陷 凹陷 然後形成一個有被小拋 到這個有被小拋 在Dynamic的作用之下掉下來 然後脫包背 脫包背以後 這個親子子 這個子子蹦的話開始工作 PH值降低 那麼貨物從這個受體上 就是掉下來 然後這個配肌的話 送到融爲體當中來進行消化 這個過程的話 大家要關注和了解 那麼在這個地方的話 我們可以看到一種營養成分 它是怎麼樣子通過 就剛纔我們說到的 由這個網格蛋白所借導的 需要受體參與的 這樣子的一種方式來進行運輸的 這個就是LDL 就是低密度的脂蛋白 那麼我們的膽固醇 大家都知道 是在肝細胞當中合成的 但是這個膽固醇 在肝細胞當中合成以後 它通過血液循環 要運輸到全身各個地方 但是它是高度不容易水的 就是說它在血液當中 它沒有辦法 就是說直接溶於血液當中的話 來參與通過血液循環的運輸 來釋放到全身各處 那它必須要和一些蛋白質 和一些磷脂 構成這樣子的一個複合物 這個複合物實際上有蛋白 有磷脂 還有一些脂化的膽固醇 以及膽固醇化的脂 那麼這樣子的幾種成分的話 共同構建成了這樣子的一個複合物 那這個複合物的話 實際上就是通過 剛纔我們所給大家介紹的 這樣子的一個過程 來進行吸收分解 供細胞和機體利用的 那麼在這個就是LDL運輸的過程當中 那麼有可能會出現一些問題 而我們現在的話 就發現有一種家族性的高膽固醇血癥 我們在研究家族性的這些高膽固醇血癥 就是爲什麼他們血液當中的膽固醇的含量會比較高 那麼含量比較高的話 那當然就會引起我們人體的其他的一些疾病 爲什麼他們不能夠像正常的人一樣 維持血液系統當中 膽固醇的含量是正常值的這種狀況 我們經過我們的研究 我們就發現的話 實際上是跟很多種因素是有關係的 我們從整個這個LDL轉運進細胞裏邊 然後送到溶媒體當中被消化的整個過程來看 爲什麼會有些環節出現問題以後 這個人就會出現高膽固醇血癥 我們首先來看一下這個LDL 它要轉運進細胞 它必須要跟受體結合 那大家想一下 如果說我膜上沒有受體 或者受體的數量減少 那麼是不是相應的外面血液當中的這個LDL的話 就不能夠迅速有效的被運進細胞 那麼這個時候 那當然它就會滯留在血液當中 就會產生高膽固醇血癥 另外如果說這個受體 儘管它的數量正常的 但是如果說它有缺陷 它不能夠跟LDL很好地進行特異性的識別 並且結合 那大家想一下 就是說我這個卡車在 但是這個卡車壞了 沒辦法運載貨物 那大家想一下 這個高膽固醇血癥的話 也會出現在這個人當中 另外一個就是說 除了這個受體的問題以外 那我們下邊 這個受體和配肌要運進細胞裏邊 還需要這個網格蛋白 那如果說這個網格蛋白在膜下的裝配出現問題 那麼這個細胞膜的內卷 這個過程就會出問題 就是說雖然說我卡車是有的 但是我的路沒有 我道路是壞的 那我的這個卡車沒有辦法發揮它的用武之地 那大家想一下 這個LDL也會滯留在這個血液當中 所以這幾種狀況 就是在整個過程當中 每一個環節出現問題 都有可能造成我們人的這個高膽固醇血癥 所以大家要學會 根據你所學的一些知識的話 去解釋一些病理現象 爲什麼會出現這樣子的一種狀況 那麼前面呢 我們重點給大家介紹的是 由這個網格蛋白所借導的包吞作用 那麼在這個包吞作用的過程當中 大家看到的這個受體的話 是絕大部分是返回到了脂膜上面 可以參與下一次的這個物資的跨模運輸 那麼這個受體的話 實際上除了再循環的這樣子的一種方式以外 它還可以有其他兩種命運的歸屬 一種的話就是 受體和配肌一起送到容媒體這個地方 被消化吸收 這是一種情況 另外還有一種情況的話 就是這個受體 它在完成包吞作用以後的話 它不返回到原來的膜下 而是到了細胞的另外一側 在這個圖上 大家看到的是到了它的側面 它也可以到細胞的另外一面 比如說這個基底面 這個是頂部 它的遊離端 那麼下邊是它的基底面 那這個受體的話 可以從它的遊離端到它的基底面 那麼這個過程的話 我們把它叫做跨細胞的運輸 就是說受體的話 實際上就是說 它不是說每一次參與了運輸以後 都回到原來的脂膜下 它還可以被轉運到 這個細胞膜的其他一側 也可以被送到 這個溶媒體當中的話 被消化 在這個過程當中的話 有一種 這個內膜系統的細胞器 參與其中 而且起着很重要的作用 這個呢就是包內拋 這個包內拋 我們在膜拋運輸那一章當中 會重點給大家介紹 所以我們在這個地方呢 就是給大家提一下 那麼這個包內拋的話 它實際上是起着一種 Sorting Station 所謂Sorting Station的話 就是一個分選站 那麼也就是說 通過這個分選站的分選作用 它可以把受體送到不同的目的地 而不是全部都回到膜下 這個是值得大家去關注的 下面呢 我們也通過一些視力來看一下 就是這幾種受體 它們的一些歸屬 這個圖剛纔我們見過 實際上是一個轉鐵蛋白 轉鐵蛋白的跨膜運輸 那麼在這個地方的話 實際上這兒有一個 結合了鐵的這個轉鐵蛋白 那麼在這個地方的話 有一個鐵離子 已經從這個轉鐵蛋白上掉下來了 所以我們把這邊鐵離子已經掉下來的 叫做脫鐵轉鐵蛋白 而這邊呢叫做鐵合 就是鐵結合上去的 鐵合轉鐵蛋白 那麼這個轉鐵蛋白顧名思義 它就是要把鐵從包外轉運到包內的 起一種轉運鐵的這樣子的一個作用的 我們來看一下轉運過程 就是當鐵離子結合上去以後 那麼這個轉鐵蛋白的話 就會尋找它的受體 然後通過依賴於Clostrid 就是網格蛋白的這樣子的一種包吞作用 運進細胞 運進細胞以後 這個是一個有倍小胖 然後脫包背 脫包背以後 它就pH值就降低了 這個氫質子就要發揮作用 向裏面迸進氫質子 那pH值降低以後的話 大家可以看到 這個轉鐵蛋白上面的鐵離子 隨着pH值的降低 它就會掉下來 那麼掉下來以後 當然這個鐵離子就可以通過膜上的 其他的一些轉運蛋白的話 運到細胞的各個地方 供細胞利用 而這個就是轉鐵蛋白和它的受體 可以再循環到膜下 參與下一次的物質的跨膜轉運 這是最常見的一種 就是通過recycling 再循環的這種方式 在這個裏面 不光是受體 連它的配肌都可以再循環到脂膜上 或者是再循環到包外 來參與下一次的物質的跨膜運輸 這是最典型的一種狀況 在這種狀況之下的話 我們所要看到的是 這個受體被轉運到了 這個溶媒體當中消化掉了 最典型的就是 我們的一些表皮生長因子 EGF 表皮生長因子 大家看和它的受體結合以後的話 同樣也是形成一個有被小拋 然後進來脫包背 脫包背以後的話 當然pH值肯定也要降低 但是這個EGF 形成了這樣子的一個脫包背的小拋 它可以形成這樣子的一個多包體 就是一個大的膜拋裏面 實際上有幾個小的膜拋 但是不管是一個還是幾個 總之這個受體和配肌 最終都會被送到溶媒體當中 溶媒體的話把它分解 降解消化 那最後的話 大家看膜上的受體的話 是不是就會越來越少 就會減少 那麼減少有什麼樣子的意義呢 這個就是在我們信號的傳導過程當中 大家都知道的 就是一個細胞接收信號以後 那麼當它傳遞了信號以後 它也必須要有終止這個信號的一個行爲 這個就像我們的電燈 就是開和關都要有 但是如果說一個細胞 始終都處於一個興奮狀態 始終都處於一個感受外界信號刺激的一個狀態 那麼這個細胞最終也會出現一些異常的狀況 所以我們怎麼樣子來降低這個信號刺激的作用呢 我們可以通過減少膜上的受體 就是你外來的刺激索儘管有 但是我膜上沒有感知它的受體 那麼你的這個信號刺激對我來講就是白搭 就是我是對你來講我是脫明的 我的反應是遲鈍的 我沒有什麼反應 所以這個受體的話可以通過送到融媒體當中去降解 從而來終止信號 或者是降低信號的這樣子的一種狀況 那麼這一種呢就是一個跨細胞的轉運 最典型的就是我們媽媽在懷小孩的時候 那麼母體當中的免疫球蛋白 它可以通過胎盤 胎盤上邊的這個母體和嬰兒之間 那麼這個就是說通過取代相聯繫 另外還有通過胎盤 那麼就是說母體當中的這個免疫球蛋白的話 它可以通過跨細胞的轉運 把這個免疫球蛋白轉運到嬰兒這一側 就是胎兒這一側 那麼這個受體的話還可以通過再次的折返 從胎兒這一側到母體這一側 來完成下一次的物資運輸 這是一個典型的跨細胞的一個轉運 另外就是在我們的這個媽媽 爲什麼我們提倡母乳餵養 就是因爲在母乳當中的話 也有一些免疫球蛋白 那麼這些免疫球蛋白的話 可以通過嬰兒的腸道系統的消化吸收 然後從腸道腔裏面 把母體當中的這個免疫球蛋白的話 通過跨細胞的轉運 被胎兒消化 被胎兒這個吸收 然後從而的話增強它的免疫能力 這個是兩種比較典型的跨細胞的轉運方式 那麼除了剛纔我們給大家介紹的 大量的以網格蛋白爲例 通過網格蛋白來借導的 這樣子的一些物資的跨模運輸方式以外 我們在這個地方還要提一下的 就是通過形成胞膜膠 胞膜膠來進行的一個物資的跨模運輸方式 那這個胞膜膠在這個地方 它出現在我們膜上的哪個地方呢 大家看這個圖的話應該一眼就能看出來 就是說如果前面的一些章節的知識掌握的比較好的 大家同學一看的話就知道 那麼胞膜膠產生的這個地方 是我們細胞膜上一個很特殊的一個區域 我們在前面講細胞膜的時候 曾經提到過一個模型叫脂法模型 那麼在脂法模型這個地方 由於它是大量的 就是這個脂酸分子層的話 主要是由竅靈脂和膽固醇所構成的 所以它比正常的靈脂酸分子層構成的 這個脂酸分子層的話要厚一些 所以大家在這個圖上看到的這個地方就是比較厚 這個地方實際上就是一個脂法區域 那麼它的脂酸分子層的話主要是由竅靈脂 還有一些膽固醇構成的 那麼這個胞膜膠產生的這個地方 是有一種特殊的蛋白 這個蛋白的話就是叫膠蛋白 這個膠蛋白很特別 你可以說它是一個內在蛋白 因爲它有一個結構域的話 是整合到了這個脂酸分子層 也可以說它是脂錨定蛋白 因爲它通過一些脂肪酸鏈的話 錨定在這個脂酸分子層上 所以說它是一個雙重性的 一個很特別的一個膜上的一個蛋白質 這個蛋白質的話 它往往不是一個單一的蛋白質起作用 它是形成這樣子的一個一二聚體 形成這樣子的一個一二聚體 那麼當這個細胞膜要轉運物質的時候 它的這個一二聚體的話 會產生一定的取向的這種力 使這個膜的話形成一個彎曲 從而形成一個平狀的 像瓶子一樣的這樣子的一個結構 我們把它叫做胞膜膠 在這個胞膜膠上的話 它不是隻有一對這個膠蛋白 這個地方有一對二聚體 這個地方有一對 它是用若干個的這樣子的一個膠蛋白的話 共同來形成這樣子的一個胞膜膠 在這個圖上的話 大家也可以看到它的 在這個放大的圖上 我們可以看到它的三個功能結構域 那麼這個功能結構域的話 就是形成一些脂肪酸鏈 插入到這個脂酸分子層當中 這個就是像脂酸分子層當中 就是嵌進去 嵌進去的那部分 那麼在這個地方的話 還有一個支架的一個結構域 關於它的細節部分 我們就不再展開給大家介紹 剛纔我們講到的 不管是網格蛋白還是胞膜膠 那麼它們主要的作用的話 是幫助物資來進行跨膜運輸 但是實際上除了幫助物資 來進行跨膜運輸以外的話 這個內吞作用也參與到 細胞的信號轉導當中去 我們剛纔這個圖大家也見過 我們在講這個受體 它是怎麼樣子 到溶媒體當中被消化掉 從而減少膜上的受體 來終止信號的作用 那麼這種行爲的話 實際上是一種 我們把它叫做受體下行調節 所謂受體下行調節 也就是說膜上的受體 它通過減少來進行調節 來調節膜上的受體 它所要使細胞產生的一些行爲 通過改變它的數目 來使細胞表現出不同的反應 所以說這個幫助作用的話 除了完成物資的跨膜運輸以外 它還有一個作用的話 就是參與到信號轉導當中去 那麼這個地方的話 就是EGF 剛纔我們是以網格蛋白爲例來講 實際上網格蛋白 它可以依賴於網格蛋白來進行包吞 也可以通過包膜膠來進行包吞 那麼兩種蛋白的話 都可以幫助EGF來內吞進細胞 從而達到受體的下行調節 這樣子的一個作用 除了剛纔我們看到的 受體的信號調節作用以外的話 我們來看一下包吞作用當中 在這個地方 它還可以通過對絡起信號轉導的激活 來調節在胚胎髮育的過程當中 一些細胞的分化行爲 最典型的就是在果蠅 果蠅的神經細胞發育分化的過程當中 當一個神經細胞分化成了以後 它會向鄰近的周圍的細胞 發出一種信號 就我已經分化成神經細胞了 這個果蠅的話 不需要那麼多的神經細胞 那你們就不要再分化成神經細胞 要不然大家都分化成神經細胞 那最後就亂套 那它是怎麼樣子 向周圍的鄰近細胞 發出這樣子的一種指令的呢 它就是通過 就是向鄰近細胞釋放一種 帶有Delta信號的 這樣子的一個信號分子 這個是一個膜上的信號分子 那麼這個膜上的信號分子的話 可以和它鄰近的 這個膜上的一個受體 來進行結合 那麼結合以後的話 這個受體大家看 這個地方有一個位點 被黴作用切斷了 那麼切斷了以後的話 這個受體的話 就會包吞進細胞 形成一個包類體 包吞進細胞以後的話 然後再在另外一種 其他的黴的作用之下 再切掉一個位點 切斷一個位點 那麼就產生了一個活性 活性的一個片一段 那麼這個活性的片段 就可以進入細胞核 來調節這個細胞的分化行爲 那麼從這個地方來講的話 它就是告訴這個細胞 不要再分化成神經細胞了 因爲周圍已經有鄰近的細胞 分化成了神經細胞 所以這個包吞作用的話 實際上也可以完成信號的 這樣子的一種傳遞 特別是在胚胎 這個細胞分化的過程當中的話 是可以讓一個胚胎的話 能夠協調 就是有序的分化成一個 正常的健康的一個胚胎 這個就是我們今天給大家講的 就是這部分的內容 那麼回顧一下 我們這一張所給大家提到的內容 實際上主要就是兩個方面 我們雖然說都是講的 物質的跨模運輸 但這個物質有小分子的離子的 也有大分子的顆粒物質的 所以他們是採取不同的方式 來進行運輸的 那麼就這個小分子和顆粒性 和這個離子的跨模運輸來講 大家重點要搞清楚的就是 這個載體蛋白和通道蛋白 他們在結構上 在運輸的方式上 在他們各自的特點上 究竟有什麼樣子的一些不一樣 另外的話就是在這兩種 轉運蛋白的參與之下 那麼細胞可以完成 什麼樣子的一些跨模運輸方式 這個是這一部分 重點要大家去掌握的 那麼第二部分 就是剛纔我們給大家講到的 實際上主要要讓大家掌握的 就是以網格蛋白爲例 來了解受體介導的 這個包吞行爲 這是我們這次課 所給大家介紹的內容 那我們今天的課就到這 謝謝