6.2 浮游植物對海水中氮磷元素形態的適應性海洋生態學

同學們好 今天我們來看一下海洋生物 特別是光合自養生物對常營養元素的適應性 硝酸氮和氨氮都是海洋表層光合自養的浮游植物吸收的最重要營養鹽 但是浮游植物首先吸收氨氮 因為植物吸收氨氮後可直接將其轉化為氨基酸 蛋白質等含氮有機物 相反的 海水中的硝酸氮被浮游植物吸收後 需要通過植物細胞內還原酶作用才能結合為有機氮化合物 而這個還原過程是耗能的 通常認為只有當介質中氨離子幾乎耗盡的時候 才會出現大量吸收硝酸氮的過程 極少數藻類可能由於缺乏硝酸還原酶 而不能利用環境中的硝酸氮 在海洋浮游植物生長盛期 微生物、浮游動物和游泳動物分解代謝產生的氨氮氮 來不及被氧化成硝酸氮 就被浮游植物直接重新吸收 構成氨氮氮、浮游植物有機氮、浮游動物有機氮 氨氮氮的直接循環 海洋中一些氯細菌能通過固氮作用 利用海水中的氮氣 固氮生物有自由生活的 也有與其他浮游植物如根管藻、小毛藻共生的 甚至與個別種類的動物如船菊、海膽等共生 海洋中最重要的固氮生物是絲狀體的氯細菌樹毛藻 固氮作用對營養鹽缺乏海區的有機物生產具有重要意義 在有機氮的利用方面 主要是其中簡單含氮有機物 如一些氨基酸和尿素等 被一些生產者或堅性消費者利用 但浮游生物利用這部分有機氮 僅佔生產者吸收氮的一小部分 還有一部分溶解態有機氮是被抑氧細菌吸收 是細菌的二次生產 另外有相當大部分的溶解態有機氮 不易在水層中被細菌同化 而保留在表層海水中 我們從浮游植物的角度來看 我們將細胞吸收營養的通道 簡單表示為細胞膜接收器 接收到所需要的營養分子後傳遞到細胞內 那麼我們根據氮營養的來源 表示為氨鹽通道 硝酸鹽通道 代表有機氮的尿素通道 細胞表面微生物可將氨基酸轉化為氨鹽 並被吸收的通道 氮氣通道以及直接攝食等 那麼對於硅藻來說 硅藻的氮源以硝酸鹽為主 不能直接利用空氣中的氮氣和食物 氨鹽可作為其氮源之一 細胞表面的微生物可能協助其利用有機氮源 對於甲藻來說 氨鹽和尿素是其主要氮源 同時某些甲藻還可以通過攝食獲取營養 硝酸鹽可作為其氮源之一 表面微生物也能協助其利用有機氮 但不能直接利用空氣中的氮氣 對於微生物特別是藍細菌固氮生物來說 氨鹽、尿素和氮氣是其主要氮源 這些浮游植物對氮源吸收的差異 也有助於營養競爭和資源錯位利用 表現出浮游植物對營養的適應性 浮游植物對磷的吸收 浮游植物吸收海水中的磷以滿足其生長代謝需求 磷酸鹽被浮游植物吸收到細胞內 先合成葡萄糖I磷酸 然後再轉變為其他形式的含磷有機物 還有一部分被吸收的磷 當環境缺磷時 植物可將其水解後再利用 甚至會因水解速度高於藻類本身所需量 而將磷酸鹽釋放到環境中 溶解有機磷通常不能被藻類細胞直接利用 而是必須先轉化水解為正磷酸鹽才能被其吸收 當環境中磷酸鹽不能滿足需求時 許多浮游植物可利用一部分溶解態有機磷 即通過細胞表面釋出的鹼性磷酸酶 將磷酸鹽從有機物中水解出來並加以吸收 而其有機部分仍保留在環境介質中 應當指出浮游植物細胞產生的這種水解酶 當水中的磷酸鹽缺乏時 藻類細胞才能產生較多的磷酸酶 反之當磷酸鹽很豐富時 藻類產生磷酸酶的功能就受到抑制 這種利用有機磷的機製表明 在寡營養水域 溶解態有機磷也是重要的生物可利用磷 生物對不同元素的吸收 並不是隨意的 而是呈現一定的規律性 在這裏我們提出一個重要的概念 生態化學劑量效應 生態化學劑量是指生物體在生態相互作用過程中 多種化學元素 主要是碳氮磷元素的平衡關係的一種規律 生態化學劑量學 在揭示生態系統穩態轉化機制中具有重要作用 生態化學劑量效應結合了生物本身 化學和物理需求等基本機制 熱力學第一定律 生物進化的自然選擇原理 和分子生物學中心法則的理論等 將生物在分子 細胞 有機體 種羣 生態系統和全球尺度等不同層次上有機的統一起來 浮游植物按一定比例從海水中吸收營養元素 這些營養元素最終通過有機碎屑的再礦化作用 重新返回到海水中 Redfield發現了浮游生物中碳氮磷比例的近乎恆定性 以及浮游生物與深海海水中氮磷比例的相似性 並研究給出了海洋浮游生物的元素組成 即氧氣 碳氮磷的比例是138比106比16比1 相當於每消耗138摩爾的氧氣 可產生1摩爾的磷酸鹽 16摩爾的硝酸鹽 和106摩爾的二氧化碳 這一元素比值被廣泛接受 並稱之為Redfield比值 Redfield比值將海洋中的化學過程 與生物學過程有機的聯繫在一起 因而一直是化學海洋學 和海洋生物地球化學研究的基礎理論和重要工具 Redfield比值被經常用來評價 天然浮游生物羣落的現場新陳代謝狀況 以及有機物質在礦化過程的化學計量計算 特別是氮磷比值 被廣泛用於判定某一海域浮游植物的生長 是氮限值還是磷限值 隨後隨著更多精確的數據的積累 和新的研究方法的出現 人們對傳統的Redfield比值有了一定程度的修正 然而不同生物個體 不同生物個體的細胞組織和器官等的氮磷比值不盡相同 如葉綠體、類囊體、細菌植物的細胞壁的氮磷比一般大於50 細菌脂膜、高爾基體的氮磷比一般在15到50之間 細胞核、動物脂膜、染色體、真核細胞的核糖體的氮磷比值在7到15之間 而原核生物的核糖體的氮磷比低於7 對於海洋動物來說 其個體內器官和組織的氮磷比也各有不同 如皮膚和血液的氮磷比值最高,超過50 心臟、肝臟、肌肉、大腦、腎臟等的氮磷比值在15到50之間 而骨骼中含有大量的磷,因此氮磷比值低於1 好,今天的課程就介紹到這裏 請同學們思考一下氮和磷在浮游植物細胞生長中的作用 如何理解氮限制、磷限制以及氮磷比例對細胞生長的影響 若要驗證假設氮限制而不是氮磷比是影響硅藻生長的影響 該如何設計實驗