目錄

1. 什麼是光合作用？
2. 光合作用的詞源
3. 光合作用的類型
4. 光合作用的影響因素
5. 光合作用對人類生活的重要性
6. 葉綠體、光合色素及光系統
7. 光合作用反應過程與原理
8. 光合作用的生物種類
9. 光合作用的研究歷史與重要里程碑

1. 什麼是光合作用？

光合作用（Photosynthesis），即光能合成作用，是指含有葉綠體的綠色植物（包括藻類，或某些細菌）利用光能將二氧化碳和水（某些細菌利用二氧化碳和硫化氫）轉化為葡萄糖、澱粉等碳水化合物，並釋放出氧氣（某些細菌不釋放氧氣）的生化過程，同時也是將光能轉化為碳水化合物中化學能的能量轉化過程（圖1）。

圖1: 光合作用利用光能將二氧化碳和水轉化為糖並釋放氧氣

植物、藻類、和某些細菌通過光合作用合成的有機物可以被其它生物（動物和人類）攝入並消化，然後通過食物鏈將生物能傳遞給生態系統內的其它消費者。 對大多數生物來說，這個生物能傳遞過程是它們賴以生存的基礎。

作為人類食物的糧食、油料、食糖、水果、蔬菜等，以及作為家畜家禽飼料的有機物均是植物光合作用的產物。 此外，人類生活所需的纖維（棉、麻）、木材、草藥材、植物香料、花卉以及燃料也是植物光合作用的產物。 科學家們認為，現今人類利用的化石能源，如煤炭、石油、天然氣等，也是遠古時代植物光合作用的產物和動物殘骸（通過食物鏈間接來自光合作用）轉變成的。 光合作用也和生態環境有關。 光合作用吸收大氣中的二氧化碳，同時釋放氧氣，這個過程與人類、動植物的呼吸作用正好相反，保持了大氣中這兩種氣體含量相對穩定。 這樣，人類和其它生物才能在地球上生存。

2. 光合作用的詞源

英文詞彙「photosynthesis」（光合作用）可以分解為兩部分，「photo」（光）和「synthesis」（合成），都有希臘語的詞源：「photo」來自希臘語中的「phōs」（φῶς），表示光線或光；「synthesis」來自希臘文的「synthesis」（σύνθεσις），表示合成、結合或組成。

因此，「photosynthesis」這個字的字面意思是「用光合成」或「在光的作用下合成」。 這個術語用來描述植物、藻類和一些細菌利用光能將二氧化碳和水轉化為有機物和氧氣的生物化學過程。

中文「光合作用」這個字最早出現在20世紀初，即中華民國初年。 關於「光合作用」一詞的起源，目前並沒有確切的資訊指向特定的個人或文獻。 這個術語可能是在20世紀初由多位科學家獨立翻譯、使用和發展的，而非由單一的個人創造。 在當時的植物生理學和生物化學研究中，科學家逐漸了解植物通過光合作用進行能量轉化和有機物合成的過程，最終形成了這個標準術語。

3. 光合作用的類型

根據化學反應的產物，光合作用可分為產氧光合作用和不產氧光合作用兩類，分別使用不同的感光色素（photopigment）和代謝途徑。

產氧光合作用（oxygenic photosynthesis）這是最常見的光合作用形式，存在於植物、藻類和一些細菌中（藍綠細菌）。 它涉及水的分解，產生氧氣，以往稱之為「副產物」，其實氧氣是維持地球大氣平衡的重要產物，也是支撐人類和動植物有氧呼吸作用的關鍵物質，這是造物主的又一傑作。 這類光合作用通常用以下總反應方程式表示：

6CO₂ + 6H₂O + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6O₂

這個方程式簡要地描述了光合作用的過程，其中二氧化碳（CO₂）和水（H₂O）在光的作用下，通過葉綠素等色素參與的反應，最終產生了葡萄糖（C₆H₁₂O₆）和氧氣（O₂）。 葡萄糖可以聚合成澱粉、纖維等碳水化合物或進一步轉化成油脂、蛋白質、和核酸，作為細胞生長所需物質或儲存物質。

不產氧光合作用（anoxygenic photosynthesis）這類光合作用不涉及水的分解，因此不會產生氧氣。 它主要存在於許多厭氧微生物（如綠硫細菌、綠非硫細菌、紫琉菌、紫非琉菌、酸桿菌和太陽桿菌）中。 這種光合作用使用不同的光合色素和代謝途徑來轉化物質和能量，其反應底物和產物因細菌種類和環境條件而異。 例如，綠硫細菌（Green sulfur bacteria）以硫化氫（H₂S）和二氧化碳進行光合作用產生葡萄糖（C₆H₁₂O₆）、水和硫磺（S）：

6CO₂ + 12H₂S + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 12S

又如，紫非琉菌（Purple non-sulfur bacteria）光合作用的典型反應通式為：

CO₂ + 2H₂A +光能 → (CH₂O) + H₂O + 2A

其中CO₂代表二氧化碳，H₂A代表一種可提供氫離子和電子的化合物，(CH₂O)代表生成的有機碳水化合物（這是簡化表示的碳水化合物，有時寫成(CH₂O)_n），同時產生水H₂O和另外的化合物A。 作為上述反應通式的一個特例，紫非琉細菌可以利用有機底物如乙醇（CH₃CH₂OH）進行光合作用產生葡萄糖（C₆H₁₂O₆）、水和乙醛（CH₃CHO）：

6CO₂ + 12CH₃CH₂OH + 光能 → C₆H₁₂O₆ + 6H₂O + 12CH₃CHO

4. 光合作用的影響因素

光合作用的效率和速率通常用光合速率來定義。 光合速率是指單位時間單位葉面積所吸收的二氧化碳或釋放的氧氣的量，也可用單位時間單位葉面積上的乾物質累積量來表示。

光合速率受到多種因素的影響，其中一些主要的因素包括：

• 光照強度： 光合作用的速率與光照的強度有密切關係。 植物通過葉綠素和其他色素吸收光能，並將其轉化為化學能。 光照越強，植物越能進行更多的光合作用。 在黑暗時，光合作用停止。
• 光照波長： 不同波長的光對植物的光合作用速率有不同的影響。 葉綠素主要吸收紅光和藍光，而綠光則被反射，因此紅光和藍光對光合作用的效率更高。 有些藍藻可利用近紅外光進行光合作用。
• 二氧化碳濃度： 光合作用需要二氧化碳參與，其濃度對光合作用速率有直接影響。 在某些情況下，CO₂ 的濃度可能成為光合速率的限制因素。 CO₂要是通過氣孔進入葉片，加強通風或設法增施二氧化碳能顯著提高作物的光合速率，對水稻、小麥、菸草等C3植物尤為明顯。
• 溫度： 光合作用的速率與溫度有密切關係。 適當的溫度範圍有助於維持酶的活性，但過高或過低的溫度都可能降低光合作用的效率。 除了少數的例子以外，一般植物可在10 ~ 35℃下正常地進行光合作用，其中以25 ~ 30℃最適宜，在35℃以上時光合作用就開始下降，40 ~ 50℃時即完全停止。 在低溫中，酶促反應下降，故限制了光合作用的進行。 而在高溫時，一方面是高溫破壞葉綠體和細胞質的結構，並使葉綠體的酶鈍化；另一方面，暗呼吸和光呼吸加強，光合速率便降低。
• 水分： 水分是植物進行光合作用所必需的。 缺乏水分或過量的水分都可能影響植物的光合作用效率。 缺水使葉片氣孔關閉，影響CO₂進入葉內；缺水使葉片澱粉水解加強，醣類堆積，光合產物輸出緩慢，這些都會使光合速率下降。
• 植物種類： 不同種類的植物對光合作用的需求和適應能力可能不同。 有些植物對光照、溫度和水分等環境條件的適應性較強。
• 植物生理狀態： 在一定範圍內，葉綠素含量越多，光合越強。 植物的生理狀態，如生長階段、植物的健康狀況、葉片的老化程度等，也會對光合作用產生影響。 一般以營養生長期為最強，到生長末期就下降。 以一片葉子為例，最幼嫩的葉片光合速率低，隨著葉子成長，光合速率不斷加強，達到高峰，隨後葉子衰老，光合速率就下降。 但從群體來看，群體的光合量不僅決定於單位葉面積的光合速率，而且很大程度上受總葉面積及群體結構的影響。
• 土壤質地和養分（礦質元素）： 土壤的質地和養分含量會影響植物的生長和根系的發育，進而影響光合作用的進行。 礦質元素直接或間接影響光合作用。 氮、鎂、鐵、錳等是葉綠素等生物合成所必需的礦質元素；銅、鐵、硫和氯等參與光合電子傳遞和水裂解過程；鉀、磷等參與醣類代謝，缺乏時便影響糖類的轉變和運輸，這樣也就間接影響了光合作用，同時，磷也參與光合作用中間產物的轉變和能量傳遞，所以對光合作用影響很大。

這些因素相互作用，形成一個綜合的影響網絡，植物通過適應這些因素，以維持相對恆定的光合作用效率。 在實際的農業和生態系統管理中，理解和優化這些因素對於提高植物的生長和產量至關重要。

5. 光合作用對人類生活的重要性

創世主恩澤人類，「眾生的生命都是他給予的」^【1】。「地球上的繁榮是為人類而造就的。一切生物，包括植物和動物都是為人而存在的，所以絕不能把它們混同於人。」^【2】 創世主平衡人類和人類生存環境的萬事萬物。光合作用也是創世主賜予人類生存和發展的源泉。 人類衣食住行乃至呼吸的氧氣無不來源於光合作用。所以說光合作用對人類生活有著及其重要的影響，主要體現在以下幾個方面：

• 氧氣供應： 光合作用通過植物釋放氧氣（O₂），維持了大氣中氧氣的含量。 氧氣是人類和動植物進行呼吸的必需氣體，因此光合作用直接關係到生命的維持。 地球大氣層中氧氣的積累，也使大氣中有足夠的氧氣轉化為臭氧（O₃），使大氣上層形成一個對紫外線的天然屏障，避免紫外線對人體和其它生物體的殺傷。 臭氧層也能阻止大氣層中物質向外太空洩漏，維持大氣的穩定。 「你比如說現在科學家都在講人類的工業污染很嚴重，比如它是說製冷劑裏面的那個氟里昂等等一些東西，它可以使大氣臭氧層遭到破壞，說南極出現臭氧層的破壞，出現了一個空洞。其實呢，它認識不到神的作用，所以他就說是臭氧層遭到破壞出現了一個漏洞。確實是現在工業帶來的污染使人類的空氣已經污染的不行了。」 「他們（神）看到了人的環境已經變成這樣了，就打開一個窗戶，開一道門，把地球裏邊的廢氣放出去，是神在這樣做的，有意放開的，然後再合上。神要不保護著人，人就無法生存。人不但不信神而且還敢對神不敬。那麼我們舉個最簡單的例子。大家知道工業污染造成最嚴重的地方是人最多的地方——大城市。為甚麼在它的空中不來個臭氧層空洞呢？是神覺的在南極地區打開對人類安全。應該哪個地方產生的廢氣多，就應該在它的天空上面來個洞，那麼為甚麼不是這樣？它根本就不是人所想像的那麼回事。中國的那個青藏高原上也有，都是在人煙稀少的地方出現一個大窟窿。還不止是我們看到的臭氧層，因為物質中含有的那種微觀的物質因素非常多，都得讓開一條路才能把它放出去。當然這是神為人做的。」^【3】
• 食物供應： 光合作用是食物鏈的基礎，植物通過合成有機物質，提供了人類和其他生物的食物來源。 人類所需的糧食、油料、纖維、木材、食糖、蔬菜、水果等，無不來自光合作用，人類所需的肉類、魚類、禽蛋、奶類等食物也間接來自光合作用。沒有光合作用， 人類就沒有食物和各種生活用品。 換句話說，沒有光合作用就沒有人類的生存和發展。
• 能源來源： 光合作用通過轉化太陽能為化學能，為地球上的生命提供了能源。 有機物中所儲存的化學能，除了供植物本身和全部異養生物之用外，更重要的是提供人類食物和人類活動的能量來源。 人類經常利用的能源形式包括利用木材和生物產品直接作燃料或生產生物酒精、燃氣和燃油等。 因此可以說，光合作用提供今天的主要能源。 綠色植物是一個巨型的能量轉換站，將太陽能轉換為生物化學能。 前面提到，科學家認為，化石能源（煤炭、石油、天然氣）也直接或間接來源於遠古時代的光合作用。 法輪大法創始人李洪志先生指出：「現在科學家知道了煤是龐大的植物造成的，這是現在科學能知道的。哪有那麼多植物變成這麼多煤哎？這是他們不知道的。現在科學家知道石油是生物身體的殘骸構成的，這他知道。哪有這麼多的殘骸變成這麼多石油哎？這他不知道，百思不得其解。所以現在有人想推翻這個理論，說動物的殘骸為甚麼有這麼多啊？哪有那麼多的生物啊？這個石油簡直就是太多了。其實呢，龐大的宇宙在漫長的歲月中生命是一茬一茬的。而且在造就這個地球的時候，就特意把宇宙中這一類東西也給弄到新的地球裏面去，將來作為能源。所以它就有那麼多，它不是這一茬生命的。就是地球上的生命也是一茬一茬的，不是一個時期的。現在的科學研究它離不開現有的歷史，而科學對現有歷史的認識很多也是錯誤的。它認為從石器時代到現在的人類把所有動物都弄死了也沒有那麼多石油啊？！還有那麼多煤啊、植物啊，它不是一茬的，它不是一期生命的。」^【3】
• 氣候調節： 植物光合作用吸收二氧化碳和釋放氧氣，有助於調節大氣中的氣體組成。 這有助於維持大氣中二氧化碳和氧氣平衡，對緩解氣候變遷有一定的影響。 植物的光合作用雖然能清除大氣中大量的CO₂，但大氣中CO₂的濃度仍在增加，這主要是由都市化及工業化所致。 另一方面，大氣中CO₂的濃度的增加有利於增強光合作用速率。
• 淨化水質：光合細菌在水中光照條件下進行光合作用，降解有機質和硫化氫，同時淨化水體。 有些水生植物如藻類和浮游植物在進行光合作的用時，可以吸收水中的養分，如氮和磷。 這些養分是造成水體富營養化的原因之一。 富營養化的水對人體健康有害，不宜飲用。 通過植物吸收這些養分，可以幫助減少水中富營養化的問題，有助於維持水體的生態平衡，並淨化水質。 富營養化的水通常是由於人類活動而導致，例如農業排放、污水排放等。 富營養化的水促進藻類等生物的大量生長，形成藻華。 雖然藻類對水生生態系統有重要作用，但大量藻類生長可能導致水質惡化，對生態系統造成負面影響。 某些藻類會釋放毒素，稱為藻毒素，可能引發藻毒素中毒，導致消化系統問題、皮膚發炎、神經系統問題等健康影響。 大量藻類生長會改變水體的透明度和氣味，影響水質。
• 生態環境： 光合作用維護了土壤穩定性，減少了水土流失的風險。 植物通過光合作用的產物生長發達的根系固定土壤，有助於維持生態系統的健康。
• 美學與休閒： 植物通過光合作用提供了美麗的自然景觀和休閒空間，綠色植被、草坪和花卉對於人類的視覺感受、休閒娛樂和心理健康都有正面的影響。
• 心靈療癒作用： 研究顯示與自然環境接觸有助於減輕壓力、改善心情。 植物的存在、它們的生長與光合作用都能帶來一種舒緩的感覺，進而提高人們的精神愉悅感。
• 庭院和室內植物的裝飾作用： 將植物引入家居或工作空間可以提供一種自然的美感，它們的存在能為環境增添生氣和色彩，進而改善空間的美學品質。室內植物光合作用能增加室內氧氣含量。

整體而言，光合作用對於人類的生活品質和持續發展具有不可或缺的重要性。 保護植被、維護生態平衡、推動永續發展等方面的工作，都直接或間接地與光合作用有關。

6. 葉綠體、光合色素及光系統

6.1  葉綠體

葉綠體（Chloroplasts）是植物細胞中的細胞器，主要存在於植物葉片細胞中，它們是光合作用反應的場所（圖2）。 葉綠體由雙層膜、類囊體和基質三部分組成（圖3）。 類囊體是單層膜構成的扁平小囊，沿著葉綠體的長軸平行排列。 葉綠體有自己的遺傳物質，能夠自行分裂增殖，自製本身所需的一些蛋白質。 主要功能是進行光合作用，吸收光能，轉變成化學能，並藉此將無機物（二氧化碳和水）合成為有機物（醣類）。

圖2: 植物細胞中充滿了光合作用的「工廠」──葉綠體（綠色）

圖3: 葉綠體由雙層膜、類囊體及基質三部分組成

6.2  光合色素

光合色素是類囊體膜上含有光合色素和電子傳遞鏈組分，光能轉換成化學能的過程是在類囊體上進行的。 類囊體膜上的色素有兩類：葉綠素和橙黃色的類胡蘿蔔素，通常葉綠素和類胡蘿蔔素的比例約為3 : 1，而葉綠素a（chl a）與葉綠素b（chl b）的比例也約為3 : 1。 根據功能區分，葉綠體類囊體膜上的色素又可分為兩種：一種是作用中心色素，少數特殊狀態的葉綠素a分子屬於此類；而另一種則是捕光色素（light-harvesting pigment），絕大多數色素（包括大部分葉綠素a和全部葉綠素b、胡蘿蔔素、葉黃素）屬於捕光色素。 其中，捕光色素沒有光化學活性，只有收集光能的作用，像漏斗一樣把光能聚集起來，傳到反應中心色素，完成光化學反應。

6.3  光系統

光合作用的光化學反應是由兩個包括光合色素在內的光系統完成的，即光系統Ⅰ（PSⅠ）和光系統Ⅱ（PSⅡ），位於葉綠體膜內。 每個光系統均具有特殊的色素複合體等物質。 這兩個系統通過捕捉光能並將其轉化為化學能來推動光合作用過程。 光系統Ⅱ負責先捕捉光能並開始光合作用的電子傳遞鏈，光系統Ⅰ則進一步增強並利用這些能量，將其轉化為化學能。 PSⅠ和PSⅡ在構造和功能上有如下區別。

• PSⅡ主要由PSⅡ反應中心（PSⅡreaction center）、捕光複合體Ⅱ（light harvesting complexⅡ，LHCⅡ）及放氧複合體（oxygen-evolving complex，OEC）等次單位組成。 PSⅡ主要吸收波長為680納米的光，因此被稱為P680。PSⅡ在光合作用起始階段接收光能，從水的裂解中釋放氧氣和質子，並將電子通過一系列載體傳遞至PSⅠ。 只有PSⅡ能進行水的光裂解。PSⅡ不僅利用光能裂解水，而且還原質體醌，這兩個反應分別在類囊體膜的兩側進行，即在腔側裂解水釋放質子於腔體內，在基質一側還原質體醌，於是在類囊體兩側建立質子梯度。質子梯度推動了ATP的合成，將光能轉換為化學能。
• PSⅠ複合體顆粒較小，直徑為11 nm，僅存在於基質片層及基粒片層的非堆疊區。 PSⅠ主要吸收波長為700納米的光，因此被稱為P700。PSⅠ核心複合體由反應中心色素P700電子受體和PSⅠ捕光複合體（LHCⅠ）組成。 PSⅠ接收來自PSⅡ的電子，進一步增加它們的能量並產生NADPH。NADPH用於光合作用後期的固碳作用，將二氧化碳轉化為有機物。

儘管它們在吸收光譜、電子傳遞和產生的產物方面存在差異，但PSⅡ和PSⅠ在光合作用中密切合作，協同完成能量轉化和有機物合成的過程。

7. 光合作用反應過程與原理

光合作用分為光反應（又稱光化學反應）和固碳反應（又稱碳反應，合成反應，舊稱暗反應，因為不需要光）兩個階段（圖4）。

圖4: 光合作用分為光反應和固碳反應（暗反應）兩個階段

光反應階段在葉綠體內類囊體的薄膜上進行，在光和色素的催化下，水分子被光解成質子、電子和氧氣。 電子被電子傳遞系統傳遞給NADP⁺，使它還原為NADPH。 電子傳遞的另一個結果是基質中質子被泵送到類囊體腔中，形成的跨膜質子梯度，在酶的催化下，驅動ADP磷酸化生成ATP。 光反應的反應方程式為：

2H₂O + 3ADP + 3Pi + 2NADP⁺ + 光能 → 2H⁺ + O₂ + 3ATP + 2NADPH。

固碳反應（carbon fixation）發生在葉綠體的基質內，利用光反應生成的NADPH和ATP提供能量，在多種酶的催化下，固定二氧化碳，轉化為糖。 由於這一階段基本上不直接依賴光，而只是依賴NADPH和ATP提供能量，故稱為暗反應階段。 固碳反應的反應方程式為：

CO₂ + 3ATP + 2NADPH + 2H⁺ → (CH₂O) + 3ADP + 3Pi + 2NADP⁺。

光合作用總反應方程式：

CO₂ + H₂O +光能 → (CH₂O) + O₂；

其中，(CH₂O)表示醣類，如葡萄糖，蔗糖，澱粉，纖維素等。

光合作用的光反應和固碳反應（暗反應）兩個階段又可大致可分為下列四個互聯的反應步驟：（1）原初反應，包括光能的吸收、傳遞和轉換；（2）電子傳遞；（3）光合磷酸化，形成活躍化學能（ATP和NADPH）；（4）碳同化，把活躍的化學能轉變為穩定的化學能（固定CO₂，形成醣類）。

7.1  原初反應

光合作用的第一個畫面是原初反應（primary reaction）。 它是指光合作用中從葉綠素分子受光激發到引起第一個光化學反應為止的過程，其中包含色素分子對光能的吸收、傳遞和轉換的過程。 兩個光系統（PSⅠ和PSⅡ）均參與原初反應（圖5）。

圖5: 光反應是反應中心色素所吸收的光能，轉化為電能，並轉變為化學能的過程

原初反應首先是光能的吸收和傳遞。 當波長範圍為400 ~ 700 nm的可見光照射到綠色植物時，捕光色素系統的色素分子吸收光量子後，變成激發態。 由於類囊體片層上的色素分子排列得很緊密（10 ~ 50 nm），光量子在色素分子之間以誘導共振方式快速傳遞。 此外，能量既可以在相同色素分子之間傳遞，也可以在不同色素分子之間傳遞。 因此能量傳遞效率很高。 這樣，大約300捕光色素分子（一個光合單位）把大量的光能吸收、聚集，並迅速傳遞到一個反應中心色素分子（特殊的葉綠素a分子，P680或P700）。

光化學反應（photochemical reaction），是光合作用的核心環節，能將光能直接轉化為化學能。 當反應中心色素分子（特殊葉綠素a）被光激發後成為激發態，分子內的電子被激發，躍遷到更高的能階。 激發的電子離開反應中心色素分子，進入電子傳遞鏈，直到最終電子受體。 失去電子的反應中心色素分子隨即從水的光解過程中獲得電子。 水的光解過程也需要光能，其反應方程式是

2H₂O + 光能 → 4H⁺ + O₂ + 4e^-，

質子（H⁺）和氧氣（O₂）釋放於類囊體內，電子（e^-）被反應中心色素分子捕獲。

水的光解產物H⁺和e^-最終在電子傳遞鏈末端被用在合成NADPH，將電能轉化為化學能：

NADP⁺ + H⁺ + 2e^- → NADPH。

7.2 電子傳遞

所有能進行放氧光合作用生物都具有PSⅠ和PSⅡ兩個光系統。 光系統Ⅰ（PSⅠ）能被波長700 nm的光激發，又稱P700；光系統Ⅱ（PSⅡ）吸收高峰為波長680 nm處，又稱P680。 PSⅠ和PSⅡ通過電子傳遞鏈連接，並高度有序地排列在類囊體膜上，承擔著電子傳遞和質子傳遞任務（圖5，圖6）。

圖6: 電子傳遞鏈與ATP和NADPH的產生

電子傳遞鏈分為兩種，分別為循環電子傳遞鏈（cyclic electron transfer system）與非循環電子傳遞鏈（noncyclic electron transfer system）。

• 非循環電子傳遞鏈：非循環電子傳遞鏈從光系統Ⅱ出發，會裂解水，釋出氧氣，生產ATP與NADPH。 非循環電子傳遞鏈過程大致如下：

  光系統Ⅱ→初級接受者（Primary acceptor）→質體醌（Pq）→細胞色素b6f複合體（Cytochrome b6f complex, Cyt b6f）→質體藍素（含銅蛋白質，Pc）→光系統Ⅰ→初級接受者 →鐵硫蛋白（Fe-S）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→NADP⁺還原酶（NADP⁺ reductase）。 在非循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）裡面。 高濃度的氫離子會順濃度差向類囊體外擴散。 由於類囊體膜由雙層磷脂分子組成，氫離子必須靠通道蛋白擴散，而這個通道蛋白就是ATP合成酶。

• 循環電子傳遞鏈：循環電子傳遞鏈不會產生氧氣，因為電子來源並非裂解水。 電子從光系統Ⅰ出發，最後會生產出ATP。 循環電子傳遞鏈的過程如下：

  光系統Ⅰ→初級接受者（Primary acceptor）→鐵氧化還原蛋白（Fd）→細胞色素b6f複合體（Cytochrome b6f Complex）→質體藍素（含銅蛋白質，Pc）→光系統Ⅰ。 在循環電子傳遞鏈中，細胞色素複合體同樣會將氫離子打到類囊體（Thylakoid）裡面。 高濃度的氫離子會順濃度差向類囊體外擴散。 由於類囊體膜由雙層磷脂分子組成，氫離子必須靠通道蛋白擴散，而這個通道蛋白就是ATP合成酶，最後會產生三磷酸腺苷（ATP）。

7.3  光合磷酸化

光合磷酸化（photosynthetic phosphorylation或photophosphorylation）是指在光合作用中由光驅動並貯存在跨類囊體膜的質子梯度的能量把ADP和磷酸合成為ATP的過程：

ADP + Pi + 能量 → ATP。

與上述兩種電子傳遞鏈相對應，光合磷酸化有兩種：非循環光合磷酸化和循環光合磷酸化。

• 非循環光合磷酸化： 水的光解形成的電子在上述非循環電子傳遞鏈中，伴隨著類囊體外側的H⁺轉移到腔內，由此形成了跨膜的H⁺濃度差，引起了ATP的形成。 在這個過程中，電子傳遞是一個開放的通路，故稱為非循環光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）。 非循環光合磷酸化在基粒片層進行，它在光合磷酸化中佔主要地位。
• 循環光合磷酸化：PSⅠ光激發後產生的電子在上述循環電子傳遞鏈中，伴隨形成腔內外H⁺濃度差，造成ATP的形成。 在這個過程中，電子經過一系列傳遞後降低了能位，最後經過質體藍素重新回到PSⅠ，也就是電子的傳遞是一個閉合的迴路，故稱為循環光合磷酸化（cyclic photophosphorylation）。 循環光合磷酸化在基質片層內進行，在高等植物中可能扮演補充不足的角色。

7.4  碳同化

CO₂同化（CO₂ assimilation）是光合作用過程中的一個重要方面。 碳同化作用是通過多種酶和ATP與NADPH所推動的一系列CO₂同化過程，將CO₂變成醣類等有機物質。 高等植物固定CO₂的生化途徑有3條：卡爾文循環、C4途徑及景天酸代謝途徑（CAM）。 其中以卡爾文循環為最基本的途徑，同時，也只有這條途徑才具備合成澱粉等產物的能力；其他兩條途徑不普遍（特別是景天酸代謝途徑），而且只能起固定、運轉CO₂的作用，無法形成澱粉等產物。

7.4.1 卡爾文循環 — C3途徑

卡爾文循環是所有植物光合作用碳同化的基本途徑，大致可分為3個階段，即羧化階段、還原階段和更新階段（圖7）。 循環運行六次，生成一分子的葡萄糖。

圖7: 卡爾文循環示意圖

羧化階段：CO₂必須經過羧化階段，固定成羧酸，然後還原。 核酮糖- 1,5 -二磷酸（RuBP）是CO₂的接受體，在核酮糖- 1,5 -二磷酸羧化酶/加氧酶（Rubisco）作用下，和CO₂形成中間產物，後 者再與1分子H₂O反應，形成2分子的甘油酸- 3 -磷酸（PGA），這就是CO₂羧化階段。

還原階段：甘油酸- 3 -磷酸被ATP磷酸化，在甘油酸- 3 -磷酸激酶催化下，形成甘油酸- 1,3 -二磷酸（DPGA），然後在甘油醛- 3 -磷酸去氫酶作用下被NADPH和H⁺還原，形成甘油醛- 3磷酸（PGAld）。

更新階段：更新階段是PGAld經過一連串的轉變，再形成RuBP的過程，也就是RuBP的再生階段。

7.4.2  C4途徑

在前人研究的基礎上，Hatch和Slack（1966）發現甘蔗和玉米等的CO₂固定最初的穩定產物是四碳二羧酸化合物（蘋果酸和天冬氨酸），故稱為四碳二羧酸途徑（C4 - dicarboxylicacidpathway），又稱哈奇-斯萊克途徑（Hatch-Slack途徑），簡稱C4途徑。 具有這種碳同化途徑的植物稱為C4植物（C4 plant）。 C4途徑包括羧化、轉變、脫羧與還原、再生四個步驟（圖8）。 C4途徑中的羧化反應在葉肉細胞中進行，脫羧反應在維管束鞘細胞中進行。

圖8: C4途徑示意圖

羧化：C4途徑的CO₂受體是葉肉細胞質中的PEP（磷酸烯醇式丙酮酸），在烯醇丙酮磷酸羧激酶（PEPC）催化下，固定CO₂（CO₂溶於水），生成草醯乙酸（OAA）。

轉變：葉肉細胞的葉綠體中的草醯乙酸經過NADP-蘋果酸去氫酶作用，被還原為蘋果酸。 但也有一些品種，細胞質中的草醯乙酸與麩胺酸在天門冬胺酸轉氨酶作用下，形成天門冬胺酸和酮戊二酸。 上述蘋果酸和天門冬胺酸等C4酸形成後，就轉移到維管束鞘細胞。

脫羧與還原：四碳雙羧酸在維管束鞘中脫羧後變成丙酮酸或丙胺酸。 釋放的CO₂通過卡爾文循環還原為醣類。

再生：C4酸脫羧形成的C3酸（丙酮酸或丙胺酸）被運回葉肉細胞，在葉綠體中，經丙酮酸磷酸雙激酶（PPDK）催化和ATP作用，生成CO₂受體PEP，使反應循環進行。

7.4.3  景天科酸代謝途徑（CAM）

景天科植物如景天、落地生根等葉子具有特殊的CO₂固定方式。 夜晚氣孔開放，吸進CO₂，在PEP羧基酶作用下，與PEP結合，形成OAA，進一步還原為蘋果酸，累積於液泡中。 白天孔關閉，液泡中的蘋果酸便運到胞質溶膠，在NADP-蘋果酸酶作用下，氧化脫羧，放出CO₂，參與卡爾文循環，形成澱粉等。 此外，丙糖磷酸通過糖解作用過程，形成PEP，再進一步循環。 所以植物體在夜晚的有機酸含量十分高，而醣類含量下降；白天則相反，有機酸下降，而糖分增加。 這種有機酸合成日變化的代謝類型，最早發現於景天科植物，所以稱為景天酸代謝。

8. 光合作用的生物種類

8.1  C3類植物

通過C3途徑固定CO₂的植物稱為C3植物。 二氧化碳通過氣孔進入葉片後，直接進入葉肉進行卡爾文循環。 C3植物光合作用所得的澱粉會儲存於葉肉細胞中，因為這是卡爾文循環的場所。 C3類植物屬於高光呼吸植物類型，光合速率較低，其種類多，分佈廣，多生長於暖濕條件，如大多數樹木、植物類穀物（水稻和小麥等）、煙草等。

8.2  C4類植物

通過C4途徑固定CO₂的植物稱為C4植物，它們主要是那些生活在乾燥熱帶地區的植物。 在這種環境中，植物若長時間開放氣孔吸收二氧化碳，會導致水分通過蒸騰作用過快的流失。 所以，植物只能短時間開放氣孔，二氧化碳的攝取必然少。 植物必須利用這少量的二氧化碳進行光合作用，合成自身生長所需的物質。

C4類植物的生物特性與C3類植物有很大差異，它們比C3植物具有更高的水分利用效率和氮素利用效率。 在C4植物葉肉細胞中，含有獨特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸碳氧化酶，使得二氧化碳先被一種三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草醯乙酸，這也是此暗反應類型名稱的由來。 這種類型的優點是：二氧化碳固定效率比C3高很多，有利於植物在乾旱環境生長。 C4植物的澱粉將會貯存於維管束鞘細胞內，因為C4植物的卡爾文循環就是在此發生的。 C4類植物種類少，分佈受限制，適合生長於高溫偏乾的氣候條件，甘蔗和玉米等熱帶綠色植物是C4植物，雜草多屬C4類植物。

8.3  景天酸代謝（CAM）類植物

如果說C4植物是空間上錯開二氧化碳的固定和卡爾文循環的話，那景天酸代謝（crassulacean acid metabolism，CAM）就是時間上錯開這兩者。 行使這條途徑的植物，是那些有著膨大肉質葉子的植物，如鳳梨。 這些植物在晚上開放氣孔，吸收二氧化碳，同樣通過哈奇-斯萊克途徑將CO₂固定。 早上的時候氣孔關閉，避免水分流失太快。 同時在葉肉細胞中進行卡爾文循環。 這些植物二氧化碳的固定效率也很高。

8.4  藻類和細菌

真核藻類，如紅藻、綠藻、褐藻等，和高等植物一樣具有葉綠體，也能進行產氧光合作用。 光被葉綠素吸收，而許多藻類的葉綠體中還具有其它不同的色素，賦予了它們不同的顏色。

屬於原核生物的藍藻（或稱「藍細菌」）同樣含有葉綠素，和葉綠體一樣進行產氧光合作用。 其它進行光合作用的細菌不具有葉綠體，而直接由細胞本身進行。 這些光合細菌具有多種多樣的色素，稱為細菌葉綠素或菌綠素，但不會氧化水生成氧氣，而以其它物質（如硫化氫、硫或氫氣）作為電子供體。 不產氧光合細菌包括紫硫細菌、紫非硫細菌、綠硫細菌、綠非硫菌和太陽桿菌等。

9. 光合作用的研究歷史與重要里程碑

科學家們幾百年的探索研究，揭示了光合作用的機理，堪稱生物學研究的輝煌里程碑。 雖然一些在光合作用中的步驟仍不能被完全理解，但是整體的光合作用方程式自19世紀以來是已知的。 當人類苦苦探求和慶祝新發現時，殊不知光合作用也是創世主的傑作之一。 兩億年前，創世主帶領一些神造了地球。^【1】「地球無法獨立存在，必須有相應的天體結構形成一個生命與生物的循環體系才能存在。為此，創世主在地球之外造了一個大的範圍，眾神叫「三界」。」 「眾神造人是創世主的指派，叫不同的神照著自己的樣子造不同形貌的人，所以有白種人，有黃種人，有黑種人等種族，這只是外形不同，內在的生命是創世主給的，所以都有共同的價值觀。」^【4】 人類也不能在地球上獨立存在，創世主「還造就了時間、空間、眾多的生命種類及萬事萬物，無所不包，無所遺漏」^【5】，包括眾多的光合生物及其精妙的光合作用。

雖然「生命之龐雜將永遠是人類永恆之迷」，^【6】 人類的好奇心將驅使科學家們繼續探索下去。 以下簡述光合作用的研究歷史和重要里程碑。

• 1642年比利時人揚·巴普蒂斯塔·範·海爾蒙特（Jan Baptista van Helmont，1579—1644）做了「柳樹實驗」，推論植物的重量主要不是來自土壤而是來自水。 但他沒有發現空氣中的二氧化碳也參與了有機物的形成。^【7】
• 1771年，英國牧師、化學家約瑟夫·普利斯特里（Joseph Priestley，1733—1804）發現植物能夠更新由於蠟燭燃燒或動物呼吸而變得污濁了的空氣；但他並沒有發現光的重要性。 普里斯特利也發現置於密封玻璃罩內的老鼠極易窒息，但是如果加入一片新鮮薄荷葉，老鼠就可以甦醒。^【8】
• 1773年，荷蘭醫生詹·英格豪斯（Jan Ingenhousz，1730—1799）證明只有植物的綠色部分在光下才能起使空氣變「好」的作用。 在普里斯特利研究的基礎上進行了多次實驗，發現普里斯特利實驗不能多次重複的原因是他忽略了光的作用，植物只有在光下才能「淨化」空氣。 以上3位科學家是光合作用研究的先驅，一般以普里斯特利為光合作用的發現者，把1771年定為光合作用的發現年。^{【8】【9】}
• 1774年，英國的約瑟夫‧普莉絲蒂（Joseph Priestley， 1733—1804）發現綠色的植物會製造、釋放出氧氣。
• 1796年，瑞士的珍妮·瑟訥比埃（Jean Senebier，1742–1809）證明了綠色植物在光的影響下消耗二氧化碳並釋放氧氣。^【10】
• 1804年，瑞士的尼古拉-提奧多·德·索緒爾（Nicolas-Théodore de Saussure，1767—1845）通過定量研究進一步證實二氧化碳和水是植物生長的原料。^【10】
• 1864年，德國的薩克斯風（J. V. Sachs）發現照光葉片遇碘會變藍，證明光合作用形成碳水化合物（澱粉）。
• 1880年，德國的恩格爾曼發現葉綠體是進行光合作用的場所。
• 1883年，德國的恩格爾曼運用三角鏡將太陽光折射出各色光，照射絲狀海綿。 一段時間後放入好氧細菌，發現植物在紅光與藍光區釋放較多氧氣
• 1897年，美國的Charles Reid Barnes首次在教科書中稱它為光合作用（photosynthesis）。
• 20世紀初，光合作用的分子機制有了突破性進展，里程碑式的工作主要是：Wilstatter等（1915）由於提純葉綠素並闡明其化學結構獲得諾貝爾獎。
• 隨後，英國的Blackman和德國的O. Warburg等人用藻類進行閃光試驗證明：光合作用可以分為需光的光反應（light reaction）和不需光的暗反應（dark reaction）兩個階段。
• 1930年，C·B·凡尼爾（Cornelis Bernardus van Niel，1897—1985）藉由對紫硫菌的研究推論植物光合作用產生的氧來自水而非二氧化碳，革新了當時的觀念。^【11】
• 1931年，德國生理學家和醫生奧托·海因里希·瓦爾堡（Otto Heinrich Warburg，1883—1970）發現I-量子光合作用的反應，分裂CO2，由呼吸作用激活。 1931年因「發現呼吸酶的性質及作用方式」而獲得諾貝爾生理學或醫學獎。
• 1932年，R. Emersen和W. Arnold通過小球藻（chlorella）懸浮液做閃光試驗定義了「光合單位」（photosynthetic unit），即釋放1分子或同化1分子CO2所需的2500個葉綠素的分子數目。 隨後在1986年，Hall等人指出：光合單位應是包括兩個反應中心的約600個葉綠素分子（300×2）以及連結這兩個反應中心的光合電子傳遞鏈。 而多數人同意霍爾的看法，即：所謂的「光合單位」，就是指存在於類囊體膜上能進行完整光反應的最小結構單位。
• 1941年，美國的魯賓和卡門利用同位素標記法進行探究。 證明光合作用釋放氧氣來自於水。
• 1945-1957年，美國化學家梅爾文·卡爾文（Melvin Ellis Calvin，1911—1997）利用碳14當追蹤標的，找出植物將二氧化碳轉化成碳水化合物的途徑，稱作卡爾文循環，1961年獲諾貝爾化學獎。^【12】
• 光合作用中的光系統Ⅰ（PSⅠ）是在20世紀50年代中期由羅伯特·希尔（Robert Hill）及其團隊發現的。希尔於1956年進行了一系列的實驗，其中他利用了氧化鋰照射樣本並觀察到了產生氧氣的現象，這證明了光合作用過程中光能轉化為化學能的關鍵步驟。他的研究成果揭示了光合作用中的兩個光化學系統之一，即光系統Ⅰ（PSⅠ）的存在。
• 在PSⅠ被發現後不久，1960年代初，羅伯特·希尔（Robert Hill）及其團隊進行了研究，確定了光合作用過程中另一個光化學系統的存在。這個系統被稱為光系統Ⅱ（PSⅡ），它是水的光裂解和產生氧氣的關鍵。
• 1961年，英國生物化學家彼得‧米契爾（Peter Dennis Mitchell，1920—1992）發表化學滲透理論解釋光反應中ATP的生成。 1978年因為化學滲透理論建立了公式而獲得諾貝爾化學獎。
• 1965年，羅伯特·伯恩斯·伍德沃德（Robert Burns Woodward）因全合成葉綠素分子等工作獲得了諾貝爾化學獎。
• 1980年代末期，約翰·戴森霍費爾（Johann Deisenhofer）等人測定了光合細菌反應中心結構，取得了解膜蛋白複合體細節及光合原初反應研究的突出進展，獲得了1988年的諾貝爾化學獎。
• 1992年，加拿大化學家魯道夫‧馬庫斯（Rudolph "Rudy" Arthur Marcus，1923—）發現電子轉移鏈的作用與意義。 1992年他獲得諾貝爾化學獎。
• 1990年代末，催化光合作用的光合磷酸化和呼吸作用的氧化磷酸化的酶的動態結構與反應機理研究獲得了重大進展。 約翰·沃克（John E. Walker）和保羅·波耶爾（Paul D. Boyer）獲得了1997年的諾貝爾化學獎。
• 2018年6月，美國《科學》雜誌刊登的一項新研究表明，藍藻可利用近紅外光進行光合作用，其機制與先前了解的光合作用不同。^【13】這項發現可望為尋找外星生命和改良作物帶來新思路。 新研究發現，上述藍藻在有可見光的情況下，會正常利用「葉綠素- a 」進行光合作用，但如果處在陰暗環境中，缺少可見光時，就會轉為利用「葉綠素- f 」，使用近紅外線光進行光合作用。 這種光合作用能利用更低能量的紅外光進行光合反應，超越了光合作用「紅光極限」，這代表著自然界中廣泛存在的第三類光合作用。

參考文獻

【1】李洪志，2023，《為什麼要救度眾生》，https://www.minghui.org/mh/articles/2023/4/17/458929.html。

【2】李洪志，1999，《美國中部法會講法》，https://big5.falundafa.org/chibig5/chicago.htm。

【3】李洪志，1999，《美國西部法會講法》，https://big5.falundafa.org/chibig5/uswest.htm。

【4】李洪志，2023，《為什麼會有人類》。 https://www.minghui.org/mh/articles/2023/1/20/455562.html。

【5】李洪志，2015，《論語》，https://www.minghui.org/mh/articles/2015/5/24/309965.html。

【6】李洪志，1995，《精進要旨·穹》，https://big5.falundafa.org/chibig5/jjyz_10.htm。

【7】Henry M. Leicester, Herbert S. Klickstein. A Source Book in Chemistry, 1400-1900. Oxford University Press. 1968: 12–15.

【8】Martin D, Thompson A, Stewart I, Gilbert E, Hope K, Kawai G, Griffiths A (September 2012). "A paradigm of fragile Earth in Priestley's bell jar". Extreme Physiology & Medicine. 1 (1): 4. doi:10.1186/2046-7648-1-4. PMC 3707099. PMID 23849304.

【9】Gest H (2000). "Bicentenary homage to Dr Jan Ingen-Housz, MD (1730-1799), pioneer of photosynthesis research". Photosynthesis Research. 63 (2): 183–190. doi:10.1023/A:1006460024843. PMID 16228428. S2CID 22970505.

【10】Rabinowitch EI (1945). Photosynthesis and Related Processes. Vol. 1. Archived from the original on 2020-08-06. Retrieved 2019-12-14 – via Biodiversity Heritage Library.

【11】Barker, H. A.; Robert E Hungate. Cornelis Bernardus van Niel, 1897-1985 : a biographical memoir. National Academy of Sciences. Biographical Memoirs (PDF) 59. Washington, D.C.: National Academy Press. 1990: 388–423 [2021-06-04]. ISBN 0309041988.

【12】The Nobel Prize in Chemistry 1961. NobelPrize.org.

【13】Dennis J. Nürnberg et al. 2018. Photochemistry beyond the red limit in chlorophyll f–containing photosystems. Science, VOL. 360, NO. 6394, pp. 1210-1213. DOI: 10.1126/science.aar8313.