06 植物組織

06 植物組織

植物組織由各種細胞組成,並執行特定功能。此外,植物組織組成植物器官(plant organ),每個器官也執行特定功能。

一、植物組織的不同分類

  1. 就組成而言,植物組織有兩種類型:
    1. 簡單組織(simple tissue):簡單組織僅由一種類型的細胞組成。例如,薄壁組織(parenchyma)只由薄壁細胞組成,厚角組織(collenchyma)厚壁組織(sclerenchyma)也是如此。
    2. 複合組織(complex tissue):複合組織由多種類型的細胞組成,木質部(xylem)韌皮部(phloem)就是複合組織的例子。
  2. 就形成過程而言,植物組織一般分為兩種類型:
    1. 分生組織(meristematic tissue):分生組織由分生細胞(相當於動物的幹細胞 stem cell)組成,這些細胞尚未分化,或尚未完全分化,它們能繼續分裂並促進植物的生長。
    2. 永久(permanent)組織非分生 (non-meristematic)組織:永久組織由通常不再活躍分裂的、已分化成型的細胞組成。然而,在某些情況下(例如受傷),某些永久組織(通常是薄壁組織)可以恢復分裂功能而形成新細胞。
  3. 就在植物中的位置而言,分生組織有三種類型:
    1. 頂端分生組織(apical meristems):頂端分生組織位於根部和莖部的頂端。通常每個組織由單個頂端細胞和其衍生的細胞中心體(或分生組織主體 corpus)組成。
    2. 側生分生組織(lateral meristems):側生分生組織位於軸器官(根和莖)的周圍側面。側生分生組織包括微管形成層(vascular cambium)木栓形成層(cork cambiumphellogen)
    3. 居間分生組織(intercalary meristems):居間分生組織僅存在於單子葉植物中,在葉片基部和莖節(葉子與莖相連的區域)。

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4. 就起源而言,植物組織一般可以分為兩種類型:

    1. 初生分生組織(primary meristem):初生分生組織包括頂端分生組織、居間分生組織、寬葉植物中的葉片分生組織(blade meristem)葉緣分生組織(marginal meristem)。頂端分生組織包括莖頂端分生組織(shoot apical meristem簡稱SAM)和根頂端分生組織(root apical meristem簡稱RAM),兩者都源於胚胎並能使莖和根延長。居間分生組織源於頂端分生組織後面的分生細胞,居間分生組織使草坪多次被割後其莖和葉仍能生長。闊葉植物的葉片分生組織(blade meristem)和葉緣分生組織(marginal meristem)能擴大葉片的面積。
    2. 次生分生組織(secondary meristem):次生分生組織包括微管形成層(vascular cambium)和木栓形成層(cork cambium),兩者都是從永久組織中復活而來,能增長木本植物的直徑。
    3. 總而言之,初生分生組織產生初生組織(primary tissues),次生分生組織產生次生組織(secondary tissues)

Cross-section of a plant stem with text

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表 1. 初級分生組織與次級分生組織的差異

二、初生分生組織和初生組織

每個莖(或根)頂端分生組織產生三種類型的原分生組織(promeristem),這些組織細胞能持續分裂而形成新細胞,然後新細胞可以快速分化或特化成永久組織。這些組織是初生分生組織產生的而被稱為初生組織。  

  1. 原皮組織(Protoderm):原皮組織是包在頂端分生組織的最外層的細胞(稱為外膜tunica),能分化成為覆蓋和保護植物的表皮組織(dermal tissue)
    1. 表皮組織覆蓋在植物的根、莖和葉的表面。 它是一種複合組織,由表皮細胞(epidermis)氣孔器(stomata apparatus)毛狀物(trichomes)根毛(root hair)皮下組織(hypodermis)組成。 根尖後面的表皮通常有根毛,可以增加表面積,從而增强從土壤中吸收水分和礦物質溶液的能力。 芽上的表皮覆蓋有蠟質的角質層,角質層是防水的,因此可以降低蒸騰作用(transpiration)。 另一方面,表皮細胞之間可能存在帶有保衛細胞的氣孔,允許氣體交換、二氧化碳進入和氧氣排出。
  2. 原形成層(procambium):原形成層產生微管組織,包括微管束中的初生木質部(primary xylem)初生韌皮部(primary phloem)。原形成層是一層雙向分裂的新細胞,通常向內產生初生木質部,向外產生初生韌皮部,都是輸導組織。在被子植物中,初生木質部主要由管狀細胞(tracheary elements )管胞(tracheids)導管(vessels)以及薄壁細胞組成,而初生韌皮部主要由篩管分子(sieve tube elements)伴細胞(company cells)以及薄壁細胞組成。因此,初生木質部和初生韌皮部都是複合組織。初生木質部包括先形成的原生木質部(protoxylem)和後形成的後生木質部(metaxylem)。同樣地,初生韌皮部包括原生韌皮部(protophloem)後生韌皮部(metaphloem)
    1. 原生木質部(protoxylem):原生木質部是在植物器官相應部分完成伸長之前形成的。 最初形成的管狀分子短而細,初生壁上有少量木質化的次生壁沉積。 當管狀細胞伸長其具柔性的初生壁時,厚而硬的次生壁部分無法延伸而隨著管徑的增加而相應地成為環紋增厚(annual thickening)螺紋增厚(spiral thickening),和梯紋狀增厚(scalariform thickening)
    2. 後生木質部(metaxylem):後生木質部形成於植物器官相應部分完成伸長之後。 因此,後生木質部管胞具有完整的次生壁,其上有具緣紋孔,包括梯形具緣紋孔(scalariform bordered pits)圓形具緣紋孔(circular bordered pits)多邊形具緣紋孔(polygonial bordered pits) 等不同類型。 最後一種類型也稱為南洋杉型具緣紋孔(arancarian bordered pits),因為它通常見於針葉樹南洋杉屬中。 後生木質部的管狀細胞具有較大的直徑。
    3. 原生韌皮部(protophloem):原生韌皮部是在植物器官的相應部分完成伸長之前形成的。 原生韌皮部由狹窄的篩胞(sieve cells)篩管(sieve tubes)以及薄壁細胞組成。
    4. 後生韌皮部(metaphloem):後生韌皮部是在原生韌皮部之後形成的,即軸伸長停止後形成的,由成熟的粗大篩胞、篩管、和薄壁細胞組成。
  3. 基本分生組織(Ground meristem):基本分生組織將分生和分化出一種簡單組織,這意味著每種基本組織(例如,薄壁組織、厚角組織和厚壁組織)僅由一種細胞類型組成。基本分生組織位於兩個區域:
    1. 在原皮層(protoderm)和原形成層之間,基本分生組織將產生稱為皮層(cortex)的基本組織,主要由薄壁細胞組成。
    2. 在軸頂端分生組織核心體(corpus)的​​後方,基本分生組織細胞將分化成專門化的薄壁組織,稱為髓部(pith)
  4. 初生組織系統(Primary Tissue Systems):概括地說,由上述初生分生組織產生的所有初生組織組成了三個初生組織系統:表皮組織系統、維管組織系統和基本組織系統。 縱向上,它們中的每一個都連續貫穿整株植物。
    1. 表皮組織系統覆蓋從根、莖、枝、葉到生殖器官的所有表面。 它可以防止水分流失,防止外來微小生物或非生物的入侵,通過根毛吸收水和礦物質,並允許通過氣孔進行氣體交換。
    2. 維管組織系統位於軸器官的中心或中心周圍,從根、莖、枝到葉脈和生殖結構或器官。 它執行兩個功能:
      1. 木質部對整株植物的機械支撐
      2. 將水和礦物質經由木質部輸送到葉子,用於葉綠體的光合作用; 並將葉子中葉綠體的光合作用產物(即糖溶液)轉移到莖和根中,或轉移到果實/種子或新的生長部位。
    3. 基本組織系統填充於上述兩者之間。 薄壁組織的主要功能包括葉肉的光合作用及根、莖的儲存功能。 厚角組織和厚壁組織的主要功能是為植物提供附助支撐。

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三、次生分生組織與次生組織(Secondary Meristems and Secondary Tissues)

次生分生組織起源於永久細胞,通過再分化恢復分裂功能,產生次生組織,從而參與植物的次生生長。 與增加植物長度的初生分生組織不同,次生分生組織增加植物的直徑。 次生分生組織有兩種:維管形成層(vascular cambium)和木栓形成層(cork cambium)。

I.     微管形成层及其衍生物

  1. 微管形成层的起源: 在莖或根停止伸長後,初生木質部和初生韌皮部之間的一層永久細胞恢復了其分裂和分化的能力,此層新細胞便是微管形成層。 然而,目前尚不清楚永久細胞究竟來自初生木質部的哪一側(次生木質部或次生韌皮部),以及微管形成層是如何由原形成層(procambium)過渡而來。
    1. 在木本植物的根部,在原生木質部和原生韌皮部之間形成微管形成層後,稱為中柱鞘(pericycle)的一層薄薄的永久細胞重新分化,並將微管形成層連接成一個完整的微管形成層環柱(cambial cylinder)
    2. 在雙子葉植物莖部的每個維管束內的原生木質部和原生韌皮部之間形成束內形成層(fascicular cambia)時,一些位於維管束之間的永久薄壁細胞重新活化,成為可以產生新薄壁細胞並与两则的束內形成層段連接成完整的微管形成層環柱。
  2. 維管形成層的初始細胞 (Initial cells of vascular cambium): 維管形成層由兩種類型的初始細胞組成:多潜能梭形初始細胞(pluripotent fusiform initials)單潜能射線初始細胞(unipotent ray initials)
    1. 紡錘狀初始細胞:這些細胞能直立伸長,向內分化為次生木質部的管狀細胞(管胞和導管分子)和薄壁細胞,向外分化為次生韌皮部細胞(篩胞、篩管分子、伴細胞、和薄壁細胞)。
    2. 射線初始細胞為近立方形,水平放置,向內產生木射線(xylar ray),向外產生韌皮射線(phloem ray)。 有些植物的射線由兩種類型的細胞組成,例如薄壁細胞和射線管胞(ray tracheids)
  3. 微管形成層的衍生物 (derivatives of vascular cambium)
    1. 總的來說,束內形成層向內產生次生木質部,向外產生次生韌皮部。 成熟的木質部管狀細胞會死亡,次生壁內表面因有礦物質沉積而逐漸喪失運輸功能,成為心材 (heart wood)。 但成熟的韌皮部不會死亡,能多年保持運輸功能。 但在某些植物中,韌皮細胞可以轉化為纖維細胞。 木射線可以在木質部和韌皮部之間水平輸送糖分和水分。
    2. 束間形成層能產生薄壁細胞,形成髓射線,可在髓部和皮層之間水平輸送糖分和水分。

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II. 木栓形成層(cork cambium)周皮(periderm)

木栓形成層又稱為木栓生長帶(phellogen)。 它起源於表皮、皮層細胞或韌皮細胞。 這樣一層能重新分化的細胞即是木栓形成層。 它向內分裂出幾層活細胞,稱為木栓皮層(phelloderm),向外分裂出許多輻射排列的木栓細胞(cork cells),稱為栓皮(phellem)。 木栓細胞在成熟後會死亡,木栓細胞的細胞壁被亞蠟素浸漬,具有防水和隔熱的作用。 因此,木栓組織可以幫助樹木渡過寒冷的冬季。 這樣三部分呈夾心狀的結構,稱為周皮(periderm)。 溫帶地區的老樹可能有多層樹皮,以取代破損的死樹皮(dead bark)

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